Dasar Teoritis Fisiologi
Prinsip-Prinsip Penelitian Ilmiah
Fisiologi memandang dirinya sebagai sebuah sains kuantitatif (ilmu pasti). Pada dasarnya, pengetahuan diperoleh melalui metode yang sama seperti pada disiplin-disiplin ilmiah lainnya; akan tetapi, objek-objek dalam penelitian biologi jauh lebih rumit dibanding dalam ilmu fisika dan kimia, sehingga menimbulkan kesulitan-kesulitan khusus yang dihadapi oleh penelitian fisiologi.
Gerbang pengetahuan dimulai dari data eksperimental yang diamati, yang diperoleh dengan bantuan metode-metode yang ditentukan secara pasti. Informasi awal ini adalah dasar yang diperlukan untuk membangun sebuah hipotesis (induksi). Perumusan sebuah hipotesis memungkinkan ditarik kesimpulan (deduksi). Eksperimen-eksperimen digunakan untuk menguji keabsahan kesimpulan. Hubungan yang berhasil antara induksi dan deduksi akhirnya mengarah pada sebuah teori yang aman (Gbr. 2.1).
Dengan demikian, dasar-dasar untuk mendapatkan pengetahuan adalah pengamatan dan data eksperimental. Jika keduanya tidak berarti apa-apa, maka usaha selanjutnya yang dilakukan akan sia-sia. Dalam penelitian ilmiah, data-data yang dipertimbangkan hanyalah data-data yang diperoleh dengan menggunakan metode-metode yang dapat dipercaya (fakta-fakta). Metode-metode ini harus dikuasai dan dijabarkan sehingga hasil pengamatan dan hasil eksperimental bisa berlaku kapanpun juga. Setiap orang yang dengan sengaja memalsukan informasi atau karena kelalaiannya menghasilkan “fakta” yang tidak benar tidak lagi termasuk kedalam komunitas ilmiah. Kejujuran intelektual merupakan sebuah bagian esensial dari penelitian ilmiah.
Penting untuk ditanyakan, melalui eksperimen-eksperimen ilmiah, pertanyaan-pertanyaan tepat yang berkaitan dengan sistem biologis. Hanya pertanyaan yang bisa dijawab yang memiliki arti. Pertanyaan “tanpa arti” bisa menjadi “berarti” melalui perkembangan teknologi, seperti pertanyaan-pertanyaan tentang kenampakan sisi jauh dari bulan atau tentang jumlah fitokrom dalam sebuah organ.
Metode-metode yang handal merupakan prasyarat untuk pengambilan data. Secara umum, penelitian bermula dari metode yang dibuat (“diterima”). Akan tetapi, peneliti sepanjang waktu harus bersiap-siap untuk memodifikasi metode teoretis dan metode material jika tampak tidak memadai. Perkembangan ilmu pengetahuan pada dasarnya dicapai dengan memperbaiki definisi-definisi dan metode-metode eksperimental.
Unit-Unit Referensi
Unit referensi (sistem referensi) adalah sebuah parameter yang mewakili sifat khusus sistem yang sedang diamati. Nilai-nilai terukur, yakni data eksperimental, pada umumnya hanya berarti jika dirujuk ke basis yang tepat, seperti jumlah antosianin/20 pasang kotiledon, atau protein-nitrogen/mg massa kering jaringan. Dengan demikian, pemilihan unit atau sistem referensi sangat penting. Pemilihan ini tergantung pada jenis pertanyaan dan karakteristik objek yang diteliti. Sistem referensi harus sesederhana mungkin. Juga harus memungkinkan untuk menentukan parameter ini tanpa kesalahan eksperimental yang signifikan. Sebuah sistem referensi, misalnya, tidak berarti jika dia berubah tanpa relevansi langsung dengan nilai yang diukur; kandungan klorofil/unit massa segar, misalnya, bisa menunjukkan perbedaan berkala selama satu hari tersebut, yang tidak berdampak pada kandungan klorofil karena massa segar sebagian besar didasarkan pada kandungan air jaringan (yang berubah setiap hari).
Prinsip Sebab-Akibat dalam Fisiologi
Fisiologi sering dianggap identik dengan “penelitian sebab-akibat” biologis. Akan tetapi, struktur penelitian sebab ini biasanya tidak eksplisit. Ini dengan mudah bisa menimbulkan kesalahpahaman karena “penelitian sebab-akibat” biologis secara logika harus dipandang sebagai sebuah “analisis faktor”. Gambar 2.2 menunjukkan prinsip sebab-akibat sebagai mana yang digunakan dalam penelitian biologi (biasanya implisit). Prinsip sebab-akibat mengandung faktor waktu dan konsep determinasi (filosofis). Dengan demikian bisa dinyatakan sebagai kalimat “jika-maka”; Jika faktor x (F1 . . . Fx) menentukan kondisi A dan dari ini dihasilkan A` seiring dengan waktu, maka pernyataan berikut secara umum berlaku: Jika kondisi A, yang ditentukan oleh faktor (F1 . . . Fx) terjadi (“sebab”), maka, dengan terpaksa, “akibat” A` akan terjadi seiring dengan waktu. Sehingga, dalam “penelitian sebab” biologis, tidak mungkin untuk memvariasikan satu atau lebih faktor secara eksperimental dalam sebuah sistem tertentu dan tidak mungkin untuk mengukur perubahan yang dihasilkan dengan sifat-sifat sesuai pada tingkat “akibat”. Sifat (ciri) adalah karakteristik-karakteristik makhluk hidup yang bisa diukur dengan metode-metode ilmiah.
Baru-baru ini, prinsip sebab-akibat telah banyak diperbaharui dengan membedakan antara hubungan sebab-akibat yang “lemah” dan yang “kuat”. Prinsip sebab-akibat yang dinyatakan dengan “sebab sama menghasilkan akibat yang sama”, seperti diilustrasikan pada Gbr. 2.2, telah mendominasi sejarah ilmu pengetahuan sejak masa-masa Newton. Akan tetapi, ini tidak memberikan informasi apapun tentang akibat dari perubahan-peruibahan kecil pada sebab atau kondisi-kondisi awal. Ketergantungan yang sensitif terhadap kondisi awal merupakan sebuah karakteristik dari sistem chaotic, yang menjadi semakin penting dalam sains. Dengan demikian, kita membedakan antara prinsip sebab-akibat yang lemah (“sebab sama menghasilkan akibat yang sama”), yang berlaku bagi semua sistem deterministik, dan prinsip sebab-akibat yang kuat (“sebab serupa menghasilkan akibat serupa”), yang hanya berlaku bagi sistem non-chaotic. Prinsip sebab-akibat yang kuat dianggap sebagai basis teknologi dan sebagai dasar teoritis dari ilmu pengetahuan alam eksperimental. Keteraplikasian hasil sebuah eksperimen didasarkan pada keabsahan prinsip sebab-akibat yang kuat. Jika sebab-akibat yang kuat tidak lagi dijamin, seperti pada sistem umpan-balik yang sangat sensitif, maka sistem-sistem seperti ini menunjukkan perilaku chaotik. Pada Gbr. 2.2 ini menunjukkan bahkan perubahan terkecil sekalipun dalam sebab-akibat bisa menyebabkan pengaruh dengan semua tipe dan ukuran. Pada kondisi-kondisi ini, perilaku sebuah sistem kemungkinan tidak lagi bisa diprediksi. Dalam buku ini kami selalu mengasumsikan keabsahan hubungan sebab-akibat yang kuat; dengan demikian, sistem-sistem chaotic dikeluarkan dari pertimbangan.
Analisis Faktor-Tunggal
Kita menggunakan faktor F1 pada Gbr. 2.2 sebagai sebuah faktor variabel (variabel eksperimental) dan hanya mempertimbangkan kasus yang paling sederhana, yaitu bahwa faktor F1 ada atau tidak ada. Untuk alternatif-alternatif ini, penulisan formal berikut berlaku (seperti ditunjukkan pada Gbr. 2.2): Hubungan sebab-akibat tanpa F1: a →Δt a' (besarnya karakter atau sifat tanpa F1; hubungan sebab akibat dengan F1); hubungan sebab-akibat dengan F1; A →Δt A' (besarnya karakter atau sifat dengan F1); A' dan a' dibedakan dengan perbedaan besarnya karakter atau sifat Δa'; A' = a' + Δa'. Jika tidak ada interaksi antara F1 dan faktor lainnya, maka Δa' bisa dikatakan sebagai sebuah fungsi dari F1 walaupun ada faktor F2 . . . Fx, dan dengan demikian komponen terbesar dari penyebab (dengan karakter atau sifat masing-masing), tidak diketahui. Tentunya, hubungan ini juga bisa diaplikasikan jika faktor F1 diberi tingkatan secara kuantitatif: Δa' = f (besarnya F1); F2 . . . Fx = konstan. Kasus paling sederhana terjadi ketika F1 = 0 dan juga a' = 0. Jika a' = 0, maka Δa' disebut “tingkat respon”.
Disini kami memberikan sebuah contoh dari genetika klasik (Gbr. 2.3); faktor x (dalam hal ini disebut gen) menyebabkan ekspresi sifat “antosianin”. Bahkan jika hanya satu dari gen ini (kami menganggap gen4) yang cacat, maka sifat “antosianin” tidak akan muncul. Ekspresi efek ini dengan demikian tergantung pada gen4, walaupun semua gen x memberikan kontribusi bagi kenampakan antosianin:
Δa' = f(jumlah gen4)gen 1 – 3, gen 5 – x = konstanta, konstanta lingkungan (2.1a).
Hubungan ini juga bisa dinyatakan sebagai berikut:
Δa' = jumlah k dari gen4, (2.1b).
dimana konstanta k mencakup kontribusi dari semua faktor lain (gen 1 – 3m gen 5 – x, faktor lingkungan).
Untuk hubungan kuantitatif antara dosis gen dan besarnya sifat, ada dua kemungkinan dan keduanya dikenal sebagai pewarisan dominan resesif dan intermediet (Gbr. 2.4).
Analisis Multifaktor
Dalam buku ini kami hanya mempertimbangkan analisis dua-faktor. Sebuah sistem yang ditentukan dengan faktor x – 2 (seperti ditunjukkan pada Gbr. 2.2) dipengaruhi oleh dua variabel, F1 dan F2, secara simultan. Kita bisa bertanya: Bagaimanakah Aa', sifat yang dipertimbangkan, merespon terhadap pengaruh simultan dari dua faktor independen, F1 dan F2 (Gbr. 2.5)?
Efek-efek multiplikatif
Sebagai sebuah contoh, perhatikan regulasi laju pertumbuhan hipokotil pada tunas sawi (Sinapsis alba; lihat Gbr. 19.18) oleh faktor-faktor fitokrom (yang secara eksperimental dihasilkan oleh cahaya merah-jauh jangka panjang; lihat halaman 350) dan sukrosa. Kita menentukan ukuran sifat tanpa dua faktor variabel (a')=1: Tingkat respon Δa' terkait dengan a'. Ukuran-ukuran cermat menunjukkan bahwa fitokrom, dengan atau tanpa suplai sukrosa, merubah laju pertumbuhan dengan faktor 0,2, yakni mengurangi pertumbuhan sebesar 20%. Disisi lain, sukrosa (pada 0,1 mol/l) meningkatkan pertumbuhan dengan faktor 1,5 dengan atau tanpa fitokrom. Interpretasi data-data ini didasarkan pada model di Gbr. 2.5. Jika dua faktor fitokrom dan sukrosa secara simultan tetapi tidak saling tergantung mempengaruhi rantai sebab-akibat yang sama (Gbr. 2.5, kiri), maka efek multiplikatif akan terjadi. Ini bisa dinyatakan dengan rumus sebagai berikut:
Δa'F1.F2 = Δa'F1.Δa'F2.
Atau, tingkat respon yang dihasilkan oleh dua faktor secara bersama-sama selalu sebanding dengan tingkat respon yang dihasilkan oleh masing-masing faktor tersebut, apabila faktor lain tetap konstan. Persamaan berikut berlaku untuk contoh yang kita bahas:
Δa'fitokrom. Sukrosa = 0,2 . Δa'sukrosa,
Δa'fitokrom. Sukrosa = 1,5 . Δa'fitokrom,
Efek-efek tambahan numerik
Alternatif teoritis bagi situasi yang disebyutkan di atas adalah bahwa kedua faktor variabel (F1 dan F2” pada Gbr. 2.5) mempengaruhi rantai reaksi independen yang mempengaruhi sifat yang sama. Fenomena ini adalah efek tambahan numerik:
Δa'F1 . F3 = Δa'F1 ± Δa'F2” (2.3)
Atau, Tingkat respon yang dihasilkan F1F2 jika diaplikasikan secara simultan diberikan oleh jumlah tingkat respon yang disebabkan faktor-faktor ini ketika dipalikasikan sendiri-sendiri. Contoh efek tambahan numeri a1 diberikan oleh pertumbuhan hipokotil dari tunas sawi; ini dipengaruhi oleh Pfr yang dihasilkan secara eksperimental dengan sinar merah, dan asam gibberellat (GA3) yang diaplikasikan secara genetik. Analisis eksperimental menunjukkan bahwa total efek dari kedua faktor terhadap sifat (panjang hipokotil) adalah hasil dari efek cahaya inhibitory tambahan numerik dan efek stimulatori dari GA3 (Gbr. 2.6). Berdasarkan ini kita bisa menyimpulkan bahwa GA3m sekurang-kurangnya untuk tunas sawi, tidak menjadi penghubung dalam rantai sebab-akibat antara Pfr dan pertumbuhan sel.
Interaksi-interaksi
Jika tidak ada baik efek multiplikatif atau efek tambahan numerik secara eksperimental, maka umumnya ada interaksi antara faktpr-faktor ini. Dalam hal ini penjelasan sulit diberikan karena ada banyak kemungkinan yang terlibat. Sebuah model yang relatif sederhana untuk penjelasan interaksi tambahan adalah penghmabatan reaksi enzim secara kompetitif, yang telah lama menjadi bagian menyeluruh dari formulasi Michaelis-Menten tentang proses-proses enzimatis. Khususnya ada kasus menarik dalam fisiologi dari dua zat regulatory, yaitu hormon, yang berkompetisi untuk tempat reseptor yang sama. Dengan situasi ini, diharapkan bahwa efek relatif dari salah satu faktor akan tergantung pada besarnya efek terhadpa faktor lain. Efek dari kedua faktor dengan demikian tidak independen satu sama lain, karena keduanya berada dalam efek multiplikatif atau efek tambahan numerik. Contohnya diberikan untuk “zat-zat pertumbuhan” asam asetat indole (IAA) dan asam 2,4-diklorofenoksiasetat (lihat Gbr. 23.24). Kurva-kurva yang menghubungkan efek konsentrasi dari kedua zat tidak identik (2,4-D memiliki efektifitas molar yang lebih kecil dibanding IAA); akan tetapi, keduanya bisa dikonversi satu sama lain dengan transformasi sederhana. Jika kedua zat mempengaruhi tempat yang sama, walaupun efektifitas molekuler (yang diinterpretasi sebagai afinitas) dari 2,4-D lebih kecil dibanding dari IAA, maka bisa diprediksikan bahwa penambahan 2,4-D pada konsentrasi IAA yang telah jenuh akan mengurangi angka pertumbuhan. Prediksi ini bisa dikuatkan secara eksperimental. Dengan demikian, interpretasi adalah bahwa kedua zat berkompetisi untuk reseptor sama dengan IAA yang memiliki afinitas yang lebih tinggi.
Kebanyakan bentuk interaksi terlalu rumit untuk diinterpretasi dengan model-model sederhana. Akan tetapi, bagian ini pada analisis-dua faktor akan menunjukkan pentingnya model-model kuantitatif pasti dalam fisiologi untuk klarifikasi hubungan sebab-akibat. Dengan bekerja menggunakan model-model seperti ini, penelitian fisiologis moderen perlahan-lahan menggantikan eksperimentas “yang samar secara teoritis (pengumpulan data kuantitatif tetapi tidak relevan) melalui upaya untuk mengembangkan pernyataan umum dan untuk menguji keabsahannya, dalan analogi dengan fisika. Hanya jika teori dan eksperimen dalam fisiologi pada umumnya dilakukan bersama dalam hubungan yang sehat, memungkinkanuntuk mempertimbangkan fisiologi sebagai sebuah ilmu pasti kuantitatif dalam artian yang paling sempit.
Masalah Kompleksitas
Sejumlah air tertentu yang tersimpan dalam sebuah wadah bisa dianggap sebagai sebuah sistem homogen. Hal yang sama juga berlaku bagi larutan cair, misalnya larutan garam atau gula. Sistem-sistem homogen seperti ini bisa diteliti lebih mudah dengan metode eksperimental dan metode teoritis. Akan tetapi, tidak ada sistem hidup yang bisa disebut sebagia sistem homogen. Bahkan protosit paling sederhana sekalipun bukanlah sebuah “kantung yang terisi enzim dan substrat”. Semua sistem hidup kurang lebih terbagi-bagi. Ini terkait dengan multiplisitas dari molekul-molekul kompleks yang dikandung oleh sebuah sistem hidup (Gbr. 2.7 dan 2.8). Pada bagian berikut, beberapa tahapan meningkatnya kompleksitas dibahas. Sel bakteri (Gbr. 2.9) mengandung kemungkinan 109 molekul, termasuk banyak makromolekul berbeda, seperti protein, asam nukleat, murein. Walaupun pembagi-bagian terbukti dalam mikrograf elektron sedikit terbatas, bahkan pengamat yang tidak berpengalaman pun dapat dengan mudah mengenali bahwa sel bakteri tidak bisa dianggap sebagai sebuah sistem yang homogen. Sel eukariotik (Gbr. 2.10) jauh lebih rumit secara struktural dibanding sel bakteri dan bisa mengnadung 1012 molekul; pembagi-bagian cukup jelas, bahkan jika hanya mikroskop cahaya yang digunakan untuk menganalisis strukturnya. Jika, dalam analisis biokimia, sel “terhomogenisasi”, maka banyak informasi yang hilang; dalam pengukuran dan interpretasi data biokimi tentang fungsi ini harus selalu dipertimbangkan.
Sel adalah sistem biologis yang bereplikasi sendiri dan berkelanjutan sendiri dan dengan demikian merupakan satuan pembentuk dasar dari sistem-sistem biologi yang lebih tinggi tingkatannya. Sel adalah unit pembentuk. Dengan istilah dari epistemologi ini, sebuah konsep intelektual terbentuk yang bermanfaat dalam mengorganisir dunia ril dengan cara yang praktis. Pada kenyataannya, ada banyak tipe sel berbeda yang memiliki sifat-sifat umum yang dinyatakan dalam unit pembentuk tersebut. Ketertarikan khusus dari para saintis menentukan karakteristik mana dari unit pembentuk ini yang akan ditekankan. Sebuah ilustrasi dari sel tanaman untuk menyoroti konsep “ruang difusi bebas” (lihat Gbr. 3.16) tampak berbeda dengan sebuah ilustrasi yang dirancang untuk menekankan karakteristik osmotik atau pertumbuhan pasca-embrio (lihat Gbr. 4.4 & 8.1). Sel tampak dalam dua bentuk, yaitu eusit dan protosit. Eusit adalah representatif dari sel-sel flagellata dan semua hewan dan tanaman (eukariotik) yang telah berkembang dari mereka dalam perjalanan evolusi. Protosit mewakili sel-sel bakteri dan alga biru-hijau (sianokabteria), yang disebut sebagai prokariot. Sel-sel dari organisme primitif ini lebih kecil (Gbr. 2.11) dan memiliki konstruksi yang lebih sederhana dibanding sel-sel eukariot. Faktanya, pokariot dan eukariot berbeda sangat signifikan sehingga tidak bisa ditelusuri sampai induk asli umum yang tunggal. Dalam buku tentang fisiologi tanaman ini, kita utamanya akan membahas karakteristik sel eukariotik (eusit).
Sel sangat besar dibanding dengan dimensi-dimensi molekuler (Gbr. 2.11). Meski demikian, ada kemungkinan bahwa beberapa tipe molekul hanya terdapat dalam jumlah kecil, milsaya gen atau protein regulatory. Hukum “makroskopis” dari kimia, yang tergantung pada jumalh abnyak dengan demikian tidak berlaku lagi (hukum aksi massa, termodinamika, kinetika). Bahkan konsep konsentrasi sering tidak berarti. Sebagai contoh, jika zat tertentu hanya terdapat dalam bagian-bagian tertentu dari sel, dan dengan demikian tidak terdapat di tempat lain, seperti klorofil. Rata-rata konsentrasi Ca2+ dalam sel memiliki orde 10-3 mol/liter tetapi hanya 10-7 mol/liter dalam sitosol. Distribusi tidak merata seperti ini di dalam sel adalah hal yang normal. Sel-sel tanaman, mislanya, bisa menyimpan banyak (sampai 100 mmol/liter) nitrat dalam kantung sel (vakuola), sedangkan kandungan sitosolik sangat rendah.
Tanaman dan hewan tingkat tinggi mengandung berjuta-juta sel, yang tidak adayang mirip yang terhubung secara acak. Tapi justru, sel-sel ini berebda dan terhubung dengan cara yang spesifik. Mereka membentuk jaringan dan organ (Gbr. 2.12) dan orgna-organmenjadi organisme. Dengan demikian, adalah kebutuhan sepele bahwa metode-metode untuk penelitian fisiologis harus memperimbangkan kompleksitas struktural ini. Akan tetapi, dalam praktek, hanya sedikit kemungkinan untuk benar-benar memenuhi permintaan ini. Sebagai contoh, jika dalam sebuah analisis biokimia dipertimbangkan sebuah segmen akar, nolen volen, sebagai sebuah sistem homogen, maka banyak informasi yang terdapat di dalamnya akan terlewatkan. Tiga poin lebih lanjut mengilustrasikan kesulitan-kesulitan yang terjadi ketika kita mencoba untuk memahami sistem-sistem hidup secara struktural dan fungsional.
Sistem hidup selalu merupakan sistem terbuka. Sistem-sistem ini terus menerus mempertukarkan material, energi dan informasi dengan lingkungan mereka. Secara teoritis, jauh lebih sulit untuk menganalisis sistem terbuka dibanding sistem yang tertutup atau terisolir.
Sistem hidup adalah sistem-sistem dalam kondisi yang terus berubah. Sekurang-kurangnya dalam jangka panjang tidak ada sistem hidup yang terus tidak tergantung pada waktu; dengan demikian, hanya penting untuk mengkarakterisasi sistem-sistem idup berdasarkan siklus perkembangannya yang lengkap (ontogeni) dan bukan dengan penampang silang dalam fase ontogeni tertentu.
Sistem hidup yang diorganisir secara hirarkial tidak bisa dipahami sepenuhnya jika hanya elemen-elemen dari mereka yang dianalisis. Dalam sistem yang lebih tinggi, sekumpulan unsur tertentu, seperti sel, harus dianalisis bukan hanya dalm rangkaian dan dengan mempertimbangkan pertanyaan tentang apa yang terjadi dalam elemen-elemen ini; tetapi yang penting adalah integrasi unsur-unsur ini dalam unit yang lebih tinggi, seperti pada daun. Biologi molekuler dan biologi sel adalah tahapan-tahapan untuk menuju penelitian biologis dalam sistem yang lebih tinggi. Fioslogi juga hanya merupakan sebuah elemen dalam hirarki disiplin-disiplin ilmiah.
Formulasi Hukum
Pernyataan ilmiah adalah pernyataan singular (fakta) atau pernyatana umum (hukum). Ini juga berlaku bagi fisiologi. Pernyataan singular pada umumnya dinyatakan dalam fisiologi dengan menata data pengukuran dalam koordinat-koordinat yang sesua. Kurva pertumbuhan empiris yang ditunjukkan pada Gbr. 2.13 adalah sebuah contoh presentasi data yang cocok. Akan tetapi, sifat yang lebih “mirip-hukum” dinyatakan dengan fakta bahwa pertumbuhan selama seluruh periode eksperimen mengikuti fungsi eksponensial terbatas, yang dijelaskan dengan formula matematika:
Nt = N0 ekt, (2.4)
dimana Nt = jumlah unit pada waktu t, N0 = jumlah unit pada waktu nol dan k = konstanta pertumbuhan (laju pertumbuhan relatif). Persamaan ini kurang lebih adalah pernyatana umum, dimana pertumbuhan eksponensial diamati seringkali dalam sistem-sistem berbeda. Pada kebanyakan hukum biologis lainnya formulasi matematis tidak sesuai, seperti pada kebanyakan hukum yang bisa diaplikasikan ke biologi komparatif. Formulasi optimal hukum-hukum biologis, baik matematis atau tidak, merupakan sebuah masalah yang harus dipecahkan.
Karakter dan Variabilitas
Variabilitas fisiologi pada umumnya adalah pernyataan-pernyataan kuantitatif tentang populasi. Populasi adalah kumpulan individu, yang dalam kaitannya dengan karakteristik mereka, bisa diperlakukan secara bersama-sama. Karakterk-karakter adalah sifat yang dapat diukur dari sistem hidup. Pada umumnya, individu-individu dalam sebuah populasi menunjukkan karakter khusus tetapi dengan tingkatan yang berbeda. Fenomena ini disebut variabilitas (atau variasi). Populasi-populasi bisa dikarakterisasi secara kuantitatif melalui karakter dan distribusi frekuensi dari karakter-karakter tersebut.
Dari sudut pandang variabilitas, kita bisa membedakan dua kelompok karakter, yaitu: karakter alternatif, seperti jenis kelamin laki-laki dan perempuan, dan karakter kontinyu, seperti berat badan. Distribusi frekuensi karakter alternatif pada umumnya dinyatakan sebagai persentase, milsanya 25% germinasi, yang menunjukkan 75% biji yang tidak berkecambah. Variabilitas dari karakter sebuah populasi yang terus berubah bisa diungkapkan secara kuantitatif dengan sebuah fungsi distribusi. Contoh dari ini adalah panjang hipokotil dari biji sawit (Gbr. 2.14). Disini harus didasari bahwa karakteri kuantitatif pada umumnya tidak tergantung pada waktu. Fungsi distribusi dari sebuah karakter tertentu bisa berubah secara fundamental selama pertumbuhan bahkan dalam populasi yang sinkron.
Untuk menentukan fungsi distribusi untuk karakter panjag hipokotil dalam tunas sawit, banyak hipokotil yang harus diukur sepasti mungkin. Ini adalah data asli dasar. Dari pengukuran ini dipahami bahwa panjang hipokotil berkisar antara 13 sampai 38 mm. Ketepatan semua pernyataan selanjutnya tentang sistem ini semuanya tergantung pada keterpercayaan dari data dasar ini. Kita bisa membagi populasi menjadi beberapa kelas, seperti semua hipokotil antara 15,6 sampai 18,5 mm ditempatkan dalam kelas ukuran 17, semua hipokotil antara 18,6 sampai 21,5 mm ditempatkan dalam kelas ukuran 20, dan seterusnya. Frekuensi munculnya individu dalam kelas ukuran tertentu, kelas frekuensi, bisa dinyatakan sebagai sebuah fungsi ukuran karakter. Ini adalah fungsi distribusi (Gbr. 2.14). Fungsi ini kontinyu, hampir simetris dan berbentuk bel, dan sangat mendekati distribusi normal teoritis (Gbr. 2.15). Distribusi normal didapatkan, sebagaimana diprediksikan oleh teori, apabila banyak faktor yang menentukan sebuah karakter secara independen. Jika fungsi distribusi dari sebuah karakter normal, maka sekurang-kurangnya dengan mendekati distribusi Gaussian, populasi bisa dijelaskan dengan mempertimbangkan karakteristik tertentu dengan nilai mean M (nilai mean aritmetik) dan dengan standar deviasi s, yang merupakan sebuah ukuran variabilitas karakter dalam populasi. Penjelasan variabilitas fenotip bisa hanya berdasarkan hasil eksperimental. Seseorang harus membagi variabilitas total ini (variabilitas fenotip_ menjadi beberapa komponen (variabel parsial: genetika dan variabel-variable yang ditentukan secara lingkungan dan yang tergantung pada usia). Variabilitas genetik bisa dihilangkan dengan menggunakan klon; variabilitas yang ditentukan secara langsung bisa dikeluarkan dengan menggunakan instalasi fitotron moderen. Variabilitas yang tergantung pada usia cukup kecil jika populasi disinkronkan.
Fungsi distribusi tidak selamanya normal atau sekurang-kurangnya simetris (Gbr. 2.16). Untuk distribusi asimetris, karakterisasi populasi menjadi sulit, mislanya, mode, median dan mean bisa digunakan sebagai nilai-nilai representatif (Gbr. 2.17). Akan tetapi, nilai mean hanya berarti jika sebuah distribusi simetris dicapai. Pengetahuan tentang fungsi distribusi dengan demikian adalah sebuah persyaratan mutlak untuk evaluasi data dasar secara benar.
Presentasi Data
Metode mana yang memberikan persentasi data yang paling baik dalam fisiologi? Kami memilih sebagia sebuah contoh serangkaian nilai yang diukur, berat badan dan laju respirasi dari beberapa mamalia berbeda. Dengan menyajikan data dalam bentuk tabel (Tabel 2.1) seseorang bisa melihat bahwa (rata-rata) tikus memiliki laju respirasi yang lebih tinggi dibanding (rata-rata) gajah dan mamalia lainnya terletak diantara kedua mamalia ini. Persentasi dalam bentuk grafis dengan koordinat-koordinat linear (Gbr. 2.18) memberikan sebuah gambaran-umum yang lebih baik, tetapi tidak memberikan pemahaman lebih lanjut. Hanya dengan memplotkan pada koordinat logaritmik sebuah hubungan bisa tampak jelas, yang selanjutnya bisa diformulasi secara matematis dan dengan demikian mengembangkan karakteristik dari sebuah hukum (Gbr. 2.19) yang berlaku bagi semua hewan, termasuk manusia. Dari contoh ini kita bisa melibat bahwa persentasi nilai terukur dalam fisiologi seringkali diputuskan berdsarkan apakah data primer bisa dikaitkan dengan cara yang sederhana untuk memberikan pemahaman dan menguji atau menunjukkan hubungan.
Masalah Ekstrapolasi
Ekstrapolasi didefinisikan dalam fisiologi sebagai prediksi dengan perkembangan sebuah fungsi di luar rentang dimana hubungan bisa secara jelas dan tegas dinyatakan oleh data. Ekstrapolasi selalu terkait dengan ketidakpastian, yang tidak bisa dikeluarkan jika efek dari jumlah sebuah faktor yang sangat besar atau sangat kecil pada sebuah proses akan diperkirakan (lihat Gbr. 5.19). Seseorang tidak boleh engasumsikan bahwa hubungan fungsional antara kuantitas sebuah faktor dan efeknya bisa diekstrapolasi melalui titik nol dari sistem koordinat. Harus diingat bahwa sistem-sistem biologis juga menunjukkan reaksi batas (Gbr. 2.20).
Fisiologi memandang dirinya sebagai sebuah sains kuantitatif (ilmu pasti). Pada dasarnya, pengetahuan diperoleh melalui metode yang sama seperti pada disiplin-disiplin ilmiah lainnya; akan tetapi, objek-objek dalam penelitian biologi jauh lebih rumit dibanding dalam ilmu fisika dan kimia, sehingga menimbulkan kesulitan-kesulitan khusus yang dihadapi oleh penelitian fisiologi.
Gerbang pengetahuan dimulai dari data eksperimental yang diamati, yang diperoleh dengan bantuan metode-metode yang ditentukan secara pasti. Informasi awal ini adalah dasar yang diperlukan untuk membangun sebuah hipotesis (induksi). Perumusan sebuah hipotesis memungkinkan ditarik kesimpulan (deduksi). Eksperimen-eksperimen digunakan untuk menguji keabsahan kesimpulan. Hubungan yang berhasil antara induksi dan deduksi akhirnya mengarah pada sebuah teori yang aman (Gbr. 2.1).
Dengan demikian, dasar-dasar untuk mendapatkan pengetahuan adalah pengamatan dan data eksperimental. Jika keduanya tidak berarti apa-apa, maka usaha selanjutnya yang dilakukan akan sia-sia. Dalam penelitian ilmiah, data-data yang dipertimbangkan hanyalah data-data yang diperoleh dengan menggunakan metode-metode yang dapat dipercaya (fakta-fakta). Metode-metode ini harus dikuasai dan dijabarkan sehingga hasil pengamatan dan hasil eksperimental bisa berlaku kapanpun juga. Setiap orang yang dengan sengaja memalsukan informasi atau karena kelalaiannya menghasilkan “fakta” yang tidak benar tidak lagi termasuk kedalam komunitas ilmiah. Kejujuran intelektual merupakan sebuah bagian esensial dari penelitian ilmiah.
Penting untuk ditanyakan, melalui eksperimen-eksperimen ilmiah, pertanyaan-pertanyaan tepat yang berkaitan dengan sistem biologis. Hanya pertanyaan yang bisa dijawab yang memiliki arti. Pertanyaan “tanpa arti” bisa menjadi “berarti” melalui perkembangan teknologi, seperti pertanyaan-pertanyaan tentang kenampakan sisi jauh dari bulan atau tentang jumlah fitokrom dalam sebuah organ.
Metode-metode yang handal merupakan prasyarat untuk pengambilan data. Secara umum, penelitian bermula dari metode yang dibuat (“diterima”). Akan tetapi, peneliti sepanjang waktu harus bersiap-siap untuk memodifikasi metode teoretis dan metode material jika tampak tidak memadai. Perkembangan ilmu pengetahuan pada dasarnya dicapai dengan memperbaiki definisi-definisi dan metode-metode eksperimental.
Unit-Unit Referensi
Unit referensi (sistem referensi) adalah sebuah parameter yang mewakili sifat khusus sistem yang sedang diamati. Nilai-nilai terukur, yakni data eksperimental, pada umumnya hanya berarti jika dirujuk ke basis yang tepat, seperti jumlah antosianin/20 pasang kotiledon, atau protein-nitrogen/mg massa kering jaringan. Dengan demikian, pemilihan unit atau sistem referensi sangat penting. Pemilihan ini tergantung pada jenis pertanyaan dan karakteristik objek yang diteliti. Sistem referensi harus sesederhana mungkin. Juga harus memungkinkan untuk menentukan parameter ini tanpa kesalahan eksperimental yang signifikan. Sebuah sistem referensi, misalnya, tidak berarti jika dia berubah tanpa relevansi langsung dengan nilai yang diukur; kandungan klorofil/unit massa segar, misalnya, bisa menunjukkan perbedaan berkala selama satu hari tersebut, yang tidak berdampak pada kandungan klorofil karena massa segar sebagian besar didasarkan pada kandungan air jaringan (yang berubah setiap hari).
Prinsip Sebab-Akibat dalam Fisiologi
Fisiologi sering dianggap identik dengan “penelitian sebab-akibat” biologis. Akan tetapi, struktur penelitian sebab ini biasanya tidak eksplisit. Ini dengan mudah bisa menimbulkan kesalahpahaman karena “penelitian sebab-akibat” biologis secara logika harus dipandang sebagai sebuah “analisis faktor”. Gambar 2.2 menunjukkan prinsip sebab-akibat sebagai mana yang digunakan dalam penelitian biologi (biasanya implisit). Prinsip sebab-akibat mengandung faktor waktu dan konsep determinasi (filosofis). Dengan demikian bisa dinyatakan sebagai kalimat “jika-maka”; Jika faktor x (F1 . . . Fx) menentukan kondisi A dan dari ini dihasilkan A` seiring dengan waktu, maka pernyataan berikut secara umum berlaku: Jika kondisi A, yang ditentukan oleh faktor (F1 . . . Fx) terjadi (“sebab”), maka, dengan terpaksa, “akibat” A` akan terjadi seiring dengan waktu. Sehingga, dalam “penelitian sebab” biologis, tidak mungkin untuk memvariasikan satu atau lebih faktor secara eksperimental dalam sebuah sistem tertentu dan tidak mungkin untuk mengukur perubahan yang dihasilkan dengan sifat-sifat sesuai pada tingkat “akibat”. Sifat (ciri) adalah karakteristik-karakteristik makhluk hidup yang bisa diukur dengan metode-metode ilmiah.
Baru-baru ini, prinsip sebab-akibat telah banyak diperbaharui dengan membedakan antara hubungan sebab-akibat yang “lemah” dan yang “kuat”. Prinsip sebab-akibat yang dinyatakan dengan “sebab sama menghasilkan akibat yang sama”, seperti diilustrasikan pada Gbr. 2.2, telah mendominasi sejarah ilmu pengetahuan sejak masa-masa Newton. Akan tetapi, ini tidak memberikan informasi apapun tentang akibat dari perubahan-peruibahan kecil pada sebab atau kondisi-kondisi awal. Ketergantungan yang sensitif terhadap kondisi awal merupakan sebuah karakteristik dari sistem chaotic, yang menjadi semakin penting dalam sains. Dengan demikian, kita membedakan antara prinsip sebab-akibat yang lemah (“sebab sama menghasilkan akibat yang sama”), yang berlaku bagi semua sistem deterministik, dan prinsip sebab-akibat yang kuat (“sebab serupa menghasilkan akibat serupa”), yang hanya berlaku bagi sistem non-chaotic. Prinsip sebab-akibat yang kuat dianggap sebagai basis teknologi dan sebagai dasar teoritis dari ilmu pengetahuan alam eksperimental. Keteraplikasian hasil sebuah eksperimen didasarkan pada keabsahan prinsip sebab-akibat yang kuat. Jika sebab-akibat yang kuat tidak lagi dijamin, seperti pada sistem umpan-balik yang sangat sensitif, maka sistem-sistem seperti ini menunjukkan perilaku chaotik. Pada Gbr. 2.2 ini menunjukkan bahkan perubahan terkecil sekalipun dalam sebab-akibat bisa menyebabkan pengaruh dengan semua tipe dan ukuran. Pada kondisi-kondisi ini, perilaku sebuah sistem kemungkinan tidak lagi bisa diprediksi. Dalam buku ini kami selalu mengasumsikan keabsahan hubungan sebab-akibat yang kuat; dengan demikian, sistem-sistem chaotic dikeluarkan dari pertimbangan.
Analisis Faktor-Tunggal
Kita menggunakan faktor F1 pada Gbr. 2.2 sebagai sebuah faktor variabel (variabel eksperimental) dan hanya mempertimbangkan kasus yang paling sederhana, yaitu bahwa faktor F1 ada atau tidak ada. Untuk alternatif-alternatif ini, penulisan formal berikut berlaku (seperti ditunjukkan pada Gbr. 2.2): Hubungan sebab-akibat tanpa F1: a →Δt a' (besarnya karakter atau sifat tanpa F1; hubungan sebab akibat dengan F1); hubungan sebab-akibat dengan F1; A →Δt A' (besarnya karakter atau sifat dengan F1); A' dan a' dibedakan dengan perbedaan besarnya karakter atau sifat Δa'; A' = a' + Δa'. Jika tidak ada interaksi antara F1 dan faktor lainnya, maka Δa' bisa dikatakan sebagai sebuah fungsi dari F1 walaupun ada faktor F2 . . . Fx, dan dengan demikian komponen terbesar dari penyebab (dengan karakter atau sifat masing-masing), tidak diketahui. Tentunya, hubungan ini juga bisa diaplikasikan jika faktor F1 diberi tingkatan secara kuantitatif: Δa' = f (besarnya F1); F2 . . . Fx = konstan. Kasus paling sederhana terjadi ketika F1 = 0 dan juga a' = 0. Jika a' = 0, maka Δa' disebut “tingkat respon”.
Disini kami memberikan sebuah contoh dari genetika klasik (Gbr. 2.3); faktor x (dalam hal ini disebut gen) menyebabkan ekspresi sifat “antosianin”. Bahkan jika hanya satu dari gen ini (kami menganggap gen4) yang cacat, maka sifat “antosianin” tidak akan muncul. Ekspresi efek ini dengan demikian tergantung pada gen4, walaupun semua gen x memberikan kontribusi bagi kenampakan antosianin:
Δa' = f(jumlah gen4)gen 1 – 3, gen 5 – x = konstanta, konstanta lingkungan (2.1a).
Hubungan ini juga bisa dinyatakan sebagai berikut:
Δa' = jumlah k dari gen4, (2.1b).
dimana konstanta k mencakup kontribusi dari semua faktor lain (gen 1 – 3m gen 5 – x, faktor lingkungan).
Untuk hubungan kuantitatif antara dosis gen dan besarnya sifat, ada dua kemungkinan dan keduanya dikenal sebagai pewarisan dominan resesif dan intermediet (Gbr. 2.4).
Analisis Multifaktor
Dalam buku ini kami hanya mempertimbangkan analisis dua-faktor. Sebuah sistem yang ditentukan dengan faktor x – 2 (seperti ditunjukkan pada Gbr. 2.2) dipengaruhi oleh dua variabel, F1 dan F2, secara simultan. Kita bisa bertanya: Bagaimanakah Aa', sifat yang dipertimbangkan, merespon terhadap pengaruh simultan dari dua faktor independen, F1 dan F2 (Gbr. 2.5)?
Efek-efek multiplikatif
Sebagai sebuah contoh, perhatikan regulasi laju pertumbuhan hipokotil pada tunas sawi (Sinapsis alba; lihat Gbr. 19.18) oleh faktor-faktor fitokrom (yang secara eksperimental dihasilkan oleh cahaya merah-jauh jangka panjang; lihat halaman 350) dan sukrosa. Kita menentukan ukuran sifat tanpa dua faktor variabel (a')=1: Tingkat respon Δa' terkait dengan a'. Ukuran-ukuran cermat menunjukkan bahwa fitokrom, dengan atau tanpa suplai sukrosa, merubah laju pertumbuhan dengan faktor 0,2, yakni mengurangi pertumbuhan sebesar 20%. Disisi lain, sukrosa (pada 0,1 mol/l) meningkatkan pertumbuhan dengan faktor 1,5 dengan atau tanpa fitokrom. Interpretasi data-data ini didasarkan pada model di Gbr. 2.5. Jika dua faktor fitokrom dan sukrosa secara simultan tetapi tidak saling tergantung mempengaruhi rantai sebab-akibat yang sama (Gbr. 2.5, kiri), maka efek multiplikatif akan terjadi. Ini bisa dinyatakan dengan rumus sebagai berikut:
Δa'F1.F2 = Δa'F1.Δa'F2.
Atau, tingkat respon yang dihasilkan oleh dua faktor secara bersama-sama selalu sebanding dengan tingkat respon yang dihasilkan oleh masing-masing faktor tersebut, apabila faktor lain tetap konstan. Persamaan berikut berlaku untuk contoh yang kita bahas:
Δa'fitokrom. Sukrosa = 0,2 . Δa'sukrosa,
Δa'fitokrom. Sukrosa = 1,5 . Δa'fitokrom,
Efek-efek tambahan numerik
Alternatif teoritis bagi situasi yang disebyutkan di atas adalah bahwa kedua faktor variabel (F1 dan F2” pada Gbr. 2.5) mempengaruhi rantai reaksi independen yang mempengaruhi sifat yang sama. Fenomena ini adalah efek tambahan numerik:
Δa'F1 . F3 = Δa'F1 ± Δa'F2” (2.3)
Atau, Tingkat respon yang dihasilkan F1F2 jika diaplikasikan secara simultan diberikan oleh jumlah tingkat respon yang disebabkan faktor-faktor ini ketika dipalikasikan sendiri-sendiri. Contoh efek tambahan numeri a1 diberikan oleh pertumbuhan hipokotil dari tunas sawi; ini dipengaruhi oleh Pfr yang dihasilkan secara eksperimental dengan sinar merah, dan asam gibberellat (GA3) yang diaplikasikan secara genetik. Analisis eksperimental menunjukkan bahwa total efek dari kedua faktor terhadap sifat (panjang hipokotil) adalah hasil dari efek cahaya inhibitory tambahan numerik dan efek stimulatori dari GA3 (Gbr. 2.6). Berdasarkan ini kita bisa menyimpulkan bahwa GA3m sekurang-kurangnya untuk tunas sawi, tidak menjadi penghubung dalam rantai sebab-akibat antara Pfr dan pertumbuhan sel.
Interaksi-interaksi
Jika tidak ada baik efek multiplikatif atau efek tambahan numerik secara eksperimental, maka umumnya ada interaksi antara faktpr-faktor ini. Dalam hal ini penjelasan sulit diberikan karena ada banyak kemungkinan yang terlibat. Sebuah model yang relatif sederhana untuk penjelasan interaksi tambahan adalah penghmabatan reaksi enzim secara kompetitif, yang telah lama menjadi bagian menyeluruh dari formulasi Michaelis-Menten tentang proses-proses enzimatis. Khususnya ada kasus menarik dalam fisiologi dari dua zat regulatory, yaitu hormon, yang berkompetisi untuk tempat reseptor yang sama. Dengan situasi ini, diharapkan bahwa efek relatif dari salah satu faktor akan tergantung pada besarnya efek terhadpa faktor lain. Efek dari kedua faktor dengan demikian tidak independen satu sama lain, karena keduanya berada dalam efek multiplikatif atau efek tambahan numerik. Contohnya diberikan untuk “zat-zat pertumbuhan” asam asetat indole (IAA) dan asam 2,4-diklorofenoksiasetat (lihat Gbr. 23.24). Kurva-kurva yang menghubungkan efek konsentrasi dari kedua zat tidak identik (2,4-D memiliki efektifitas molar yang lebih kecil dibanding IAA); akan tetapi, keduanya bisa dikonversi satu sama lain dengan transformasi sederhana. Jika kedua zat mempengaruhi tempat yang sama, walaupun efektifitas molekuler (yang diinterpretasi sebagai afinitas) dari 2,4-D lebih kecil dibanding dari IAA, maka bisa diprediksikan bahwa penambahan 2,4-D pada konsentrasi IAA yang telah jenuh akan mengurangi angka pertumbuhan. Prediksi ini bisa dikuatkan secara eksperimental. Dengan demikian, interpretasi adalah bahwa kedua zat berkompetisi untuk reseptor sama dengan IAA yang memiliki afinitas yang lebih tinggi.
Kebanyakan bentuk interaksi terlalu rumit untuk diinterpretasi dengan model-model sederhana. Akan tetapi, bagian ini pada analisis-dua faktor akan menunjukkan pentingnya model-model kuantitatif pasti dalam fisiologi untuk klarifikasi hubungan sebab-akibat. Dengan bekerja menggunakan model-model seperti ini, penelitian fisiologis moderen perlahan-lahan menggantikan eksperimentas “yang samar secara teoritis (pengumpulan data kuantitatif tetapi tidak relevan) melalui upaya untuk mengembangkan pernyataan umum dan untuk menguji keabsahannya, dalan analogi dengan fisika. Hanya jika teori dan eksperimen dalam fisiologi pada umumnya dilakukan bersama dalam hubungan yang sehat, memungkinkanuntuk mempertimbangkan fisiologi sebagai sebuah ilmu pasti kuantitatif dalam artian yang paling sempit.
Masalah Kompleksitas
Sejumlah air tertentu yang tersimpan dalam sebuah wadah bisa dianggap sebagai sebuah sistem homogen. Hal yang sama juga berlaku bagi larutan cair, misalnya larutan garam atau gula. Sistem-sistem homogen seperti ini bisa diteliti lebih mudah dengan metode eksperimental dan metode teoritis. Akan tetapi, tidak ada sistem hidup yang bisa disebut sebagia sistem homogen. Bahkan protosit paling sederhana sekalipun bukanlah sebuah “kantung yang terisi enzim dan substrat”. Semua sistem hidup kurang lebih terbagi-bagi. Ini terkait dengan multiplisitas dari molekul-molekul kompleks yang dikandung oleh sebuah sistem hidup (Gbr. 2.7 dan 2.8). Pada bagian berikut, beberapa tahapan meningkatnya kompleksitas dibahas. Sel bakteri (Gbr. 2.9) mengandung kemungkinan 109 molekul, termasuk banyak makromolekul berbeda, seperti protein, asam nukleat, murein. Walaupun pembagi-bagian terbukti dalam mikrograf elektron sedikit terbatas, bahkan pengamat yang tidak berpengalaman pun dapat dengan mudah mengenali bahwa sel bakteri tidak bisa dianggap sebagai sebuah sistem yang homogen. Sel eukariotik (Gbr. 2.10) jauh lebih rumit secara struktural dibanding sel bakteri dan bisa mengnadung 1012 molekul; pembagi-bagian cukup jelas, bahkan jika hanya mikroskop cahaya yang digunakan untuk menganalisis strukturnya. Jika, dalam analisis biokimia, sel “terhomogenisasi”, maka banyak informasi yang hilang; dalam pengukuran dan interpretasi data biokimi tentang fungsi ini harus selalu dipertimbangkan.
Sel adalah sistem biologis yang bereplikasi sendiri dan berkelanjutan sendiri dan dengan demikian merupakan satuan pembentuk dasar dari sistem-sistem biologi yang lebih tinggi tingkatannya. Sel adalah unit pembentuk. Dengan istilah dari epistemologi ini, sebuah konsep intelektual terbentuk yang bermanfaat dalam mengorganisir dunia ril dengan cara yang praktis. Pada kenyataannya, ada banyak tipe sel berbeda yang memiliki sifat-sifat umum yang dinyatakan dalam unit pembentuk tersebut. Ketertarikan khusus dari para saintis menentukan karakteristik mana dari unit pembentuk ini yang akan ditekankan. Sebuah ilustrasi dari sel tanaman untuk menyoroti konsep “ruang difusi bebas” (lihat Gbr. 3.16) tampak berbeda dengan sebuah ilustrasi yang dirancang untuk menekankan karakteristik osmotik atau pertumbuhan pasca-embrio (lihat Gbr. 4.4 & 8.1). Sel tampak dalam dua bentuk, yaitu eusit dan protosit. Eusit adalah representatif dari sel-sel flagellata dan semua hewan dan tanaman (eukariotik) yang telah berkembang dari mereka dalam perjalanan evolusi. Protosit mewakili sel-sel bakteri dan alga biru-hijau (sianokabteria), yang disebut sebagai prokariot. Sel-sel dari organisme primitif ini lebih kecil (Gbr. 2.11) dan memiliki konstruksi yang lebih sederhana dibanding sel-sel eukariot. Faktanya, pokariot dan eukariot berbeda sangat signifikan sehingga tidak bisa ditelusuri sampai induk asli umum yang tunggal. Dalam buku tentang fisiologi tanaman ini, kita utamanya akan membahas karakteristik sel eukariotik (eusit).
Sel sangat besar dibanding dengan dimensi-dimensi molekuler (Gbr. 2.11). Meski demikian, ada kemungkinan bahwa beberapa tipe molekul hanya terdapat dalam jumlah kecil, milsaya gen atau protein regulatory. Hukum “makroskopis” dari kimia, yang tergantung pada jumalh abnyak dengan demikian tidak berlaku lagi (hukum aksi massa, termodinamika, kinetika). Bahkan konsep konsentrasi sering tidak berarti. Sebagai contoh, jika zat tertentu hanya terdapat dalam bagian-bagian tertentu dari sel, dan dengan demikian tidak terdapat di tempat lain, seperti klorofil. Rata-rata konsentrasi Ca2+ dalam sel memiliki orde 10-3 mol/liter tetapi hanya 10-7 mol/liter dalam sitosol. Distribusi tidak merata seperti ini di dalam sel adalah hal yang normal. Sel-sel tanaman, mislanya, bisa menyimpan banyak (sampai 100 mmol/liter) nitrat dalam kantung sel (vakuola), sedangkan kandungan sitosolik sangat rendah.
Tanaman dan hewan tingkat tinggi mengandung berjuta-juta sel, yang tidak adayang mirip yang terhubung secara acak. Tapi justru, sel-sel ini berebda dan terhubung dengan cara yang spesifik. Mereka membentuk jaringan dan organ (Gbr. 2.12) dan orgna-organmenjadi organisme. Dengan demikian, adalah kebutuhan sepele bahwa metode-metode untuk penelitian fisiologis harus memperimbangkan kompleksitas struktural ini. Akan tetapi, dalam praktek, hanya sedikit kemungkinan untuk benar-benar memenuhi permintaan ini. Sebagai contoh, jika dalam sebuah analisis biokimia dipertimbangkan sebuah segmen akar, nolen volen, sebagai sebuah sistem homogen, maka banyak informasi yang terdapat di dalamnya akan terlewatkan. Tiga poin lebih lanjut mengilustrasikan kesulitan-kesulitan yang terjadi ketika kita mencoba untuk memahami sistem-sistem hidup secara struktural dan fungsional.
Sistem hidup selalu merupakan sistem terbuka. Sistem-sistem ini terus menerus mempertukarkan material, energi dan informasi dengan lingkungan mereka. Secara teoritis, jauh lebih sulit untuk menganalisis sistem terbuka dibanding sistem yang tertutup atau terisolir.
Sistem hidup adalah sistem-sistem dalam kondisi yang terus berubah. Sekurang-kurangnya dalam jangka panjang tidak ada sistem hidup yang terus tidak tergantung pada waktu; dengan demikian, hanya penting untuk mengkarakterisasi sistem-sistem idup berdasarkan siklus perkembangannya yang lengkap (ontogeni) dan bukan dengan penampang silang dalam fase ontogeni tertentu.
Sistem hidup yang diorganisir secara hirarkial tidak bisa dipahami sepenuhnya jika hanya elemen-elemen dari mereka yang dianalisis. Dalam sistem yang lebih tinggi, sekumpulan unsur tertentu, seperti sel, harus dianalisis bukan hanya dalm rangkaian dan dengan mempertimbangkan pertanyaan tentang apa yang terjadi dalam elemen-elemen ini; tetapi yang penting adalah integrasi unsur-unsur ini dalam unit yang lebih tinggi, seperti pada daun. Biologi molekuler dan biologi sel adalah tahapan-tahapan untuk menuju penelitian biologis dalam sistem yang lebih tinggi. Fioslogi juga hanya merupakan sebuah elemen dalam hirarki disiplin-disiplin ilmiah.
Formulasi Hukum
Pernyataan ilmiah adalah pernyataan singular (fakta) atau pernyatana umum (hukum). Ini juga berlaku bagi fisiologi. Pernyataan singular pada umumnya dinyatakan dalam fisiologi dengan menata data pengukuran dalam koordinat-koordinat yang sesua. Kurva pertumbuhan empiris yang ditunjukkan pada Gbr. 2.13 adalah sebuah contoh presentasi data yang cocok. Akan tetapi, sifat yang lebih “mirip-hukum” dinyatakan dengan fakta bahwa pertumbuhan selama seluruh periode eksperimen mengikuti fungsi eksponensial terbatas, yang dijelaskan dengan formula matematika:
Nt = N0 ekt, (2.4)
dimana Nt = jumlah unit pada waktu t, N0 = jumlah unit pada waktu nol dan k = konstanta pertumbuhan (laju pertumbuhan relatif). Persamaan ini kurang lebih adalah pernyatana umum, dimana pertumbuhan eksponensial diamati seringkali dalam sistem-sistem berbeda. Pada kebanyakan hukum biologis lainnya formulasi matematis tidak sesuai, seperti pada kebanyakan hukum yang bisa diaplikasikan ke biologi komparatif. Formulasi optimal hukum-hukum biologis, baik matematis atau tidak, merupakan sebuah masalah yang harus dipecahkan.
Karakter dan Variabilitas
Variabilitas fisiologi pada umumnya adalah pernyataan-pernyataan kuantitatif tentang populasi. Populasi adalah kumpulan individu, yang dalam kaitannya dengan karakteristik mereka, bisa diperlakukan secara bersama-sama. Karakterk-karakter adalah sifat yang dapat diukur dari sistem hidup. Pada umumnya, individu-individu dalam sebuah populasi menunjukkan karakter khusus tetapi dengan tingkatan yang berbeda. Fenomena ini disebut variabilitas (atau variasi). Populasi-populasi bisa dikarakterisasi secara kuantitatif melalui karakter dan distribusi frekuensi dari karakter-karakter tersebut.
Dari sudut pandang variabilitas, kita bisa membedakan dua kelompok karakter, yaitu: karakter alternatif, seperti jenis kelamin laki-laki dan perempuan, dan karakter kontinyu, seperti berat badan. Distribusi frekuensi karakter alternatif pada umumnya dinyatakan sebagai persentase, milsanya 25% germinasi, yang menunjukkan 75% biji yang tidak berkecambah. Variabilitas dari karakter sebuah populasi yang terus berubah bisa diungkapkan secara kuantitatif dengan sebuah fungsi distribusi. Contoh dari ini adalah panjang hipokotil dari biji sawit (Gbr. 2.14). Disini harus didasari bahwa karakteri kuantitatif pada umumnya tidak tergantung pada waktu. Fungsi distribusi dari sebuah karakter tertentu bisa berubah secara fundamental selama pertumbuhan bahkan dalam populasi yang sinkron.
Untuk menentukan fungsi distribusi untuk karakter panjag hipokotil dalam tunas sawit, banyak hipokotil yang harus diukur sepasti mungkin. Ini adalah data asli dasar. Dari pengukuran ini dipahami bahwa panjang hipokotil berkisar antara 13 sampai 38 mm. Ketepatan semua pernyataan selanjutnya tentang sistem ini semuanya tergantung pada keterpercayaan dari data dasar ini. Kita bisa membagi populasi menjadi beberapa kelas, seperti semua hipokotil antara 15,6 sampai 18,5 mm ditempatkan dalam kelas ukuran 17, semua hipokotil antara 18,6 sampai 21,5 mm ditempatkan dalam kelas ukuran 20, dan seterusnya. Frekuensi munculnya individu dalam kelas ukuran tertentu, kelas frekuensi, bisa dinyatakan sebagai sebuah fungsi ukuran karakter. Ini adalah fungsi distribusi (Gbr. 2.14). Fungsi ini kontinyu, hampir simetris dan berbentuk bel, dan sangat mendekati distribusi normal teoritis (Gbr. 2.15). Distribusi normal didapatkan, sebagaimana diprediksikan oleh teori, apabila banyak faktor yang menentukan sebuah karakter secara independen. Jika fungsi distribusi dari sebuah karakter normal, maka sekurang-kurangnya dengan mendekati distribusi Gaussian, populasi bisa dijelaskan dengan mempertimbangkan karakteristik tertentu dengan nilai mean M (nilai mean aritmetik) dan dengan standar deviasi s, yang merupakan sebuah ukuran variabilitas karakter dalam populasi. Penjelasan variabilitas fenotip bisa hanya berdasarkan hasil eksperimental. Seseorang harus membagi variabilitas total ini (variabilitas fenotip_ menjadi beberapa komponen (variabel parsial: genetika dan variabel-variable yang ditentukan secara lingkungan dan yang tergantung pada usia). Variabilitas genetik bisa dihilangkan dengan menggunakan klon; variabilitas yang ditentukan secara langsung bisa dikeluarkan dengan menggunakan instalasi fitotron moderen. Variabilitas yang tergantung pada usia cukup kecil jika populasi disinkronkan.
Fungsi distribusi tidak selamanya normal atau sekurang-kurangnya simetris (Gbr. 2.16). Untuk distribusi asimetris, karakterisasi populasi menjadi sulit, mislanya, mode, median dan mean bisa digunakan sebagai nilai-nilai representatif (Gbr. 2.17). Akan tetapi, nilai mean hanya berarti jika sebuah distribusi simetris dicapai. Pengetahuan tentang fungsi distribusi dengan demikian adalah sebuah persyaratan mutlak untuk evaluasi data dasar secara benar.
Presentasi Data
Metode mana yang memberikan persentasi data yang paling baik dalam fisiologi? Kami memilih sebagia sebuah contoh serangkaian nilai yang diukur, berat badan dan laju respirasi dari beberapa mamalia berbeda. Dengan menyajikan data dalam bentuk tabel (Tabel 2.1) seseorang bisa melihat bahwa (rata-rata) tikus memiliki laju respirasi yang lebih tinggi dibanding (rata-rata) gajah dan mamalia lainnya terletak diantara kedua mamalia ini. Persentasi dalam bentuk grafis dengan koordinat-koordinat linear (Gbr. 2.18) memberikan sebuah gambaran-umum yang lebih baik, tetapi tidak memberikan pemahaman lebih lanjut. Hanya dengan memplotkan pada koordinat logaritmik sebuah hubungan bisa tampak jelas, yang selanjutnya bisa diformulasi secara matematis dan dengan demikian mengembangkan karakteristik dari sebuah hukum (Gbr. 2.19) yang berlaku bagi semua hewan, termasuk manusia. Dari contoh ini kita bisa melibat bahwa persentasi nilai terukur dalam fisiologi seringkali diputuskan berdsarkan apakah data primer bisa dikaitkan dengan cara yang sederhana untuk memberikan pemahaman dan menguji atau menunjukkan hubungan.
Masalah Ekstrapolasi
Ekstrapolasi didefinisikan dalam fisiologi sebagai prediksi dengan perkembangan sebuah fungsi di luar rentang dimana hubungan bisa secara jelas dan tegas dinyatakan oleh data. Ekstrapolasi selalu terkait dengan ketidakpastian, yang tidak bisa dikeluarkan jika efek dari jumlah sebuah faktor yang sangat besar atau sangat kecil pada sebuah proses akan diperkirakan (lihat Gbr. 5.19). Seseorang tidak boleh engasumsikan bahwa hubungan fungsional antara kuantitas sebuah faktor dan efeknya bisa diekstrapolasi melalui titik nol dari sistem koordinat. Harus diingat bahwa sistem-sistem biologis juga menunjukkan reaksi batas (Gbr. 2.20).
Comments
Post a Comment