Bagaimana hewan menggunakan lingkungannya: Sebuah tinjauan baru terhadap mekanisme kinesis
Abstrak
Tujuan makalah ini adalah untuk menunjukkan bagaimana hewan bisa berorientasi terhadap sebuah stimulasi atau mengeksploitasi lingkungan-lingkungan yang baru dengan menggunakan mekanisme-mekanisme kinetika sederhana. Berdasarkan tinjauan baru terhadap klinokinesis dan ortokinesis, sifat-sifat dari kedua mekanisme ini ditentukan dan kontribusinya masing-masing terhadap fenomena pengumpulan hewan pada area yang paling cocok dalam lingkungan juga ditentukan. Apabila regulasi perpindahan merupakan sebuah fungsi variasi intensitas stimulus, klinokinesis bisa dipandang sebagai sebuah mekanisme orientasi spasial dasar, sedangkan ortokinesis kelihatannya tidak memiliki aplikasi biologis. Berbeda dengan itu, jika regulasi perpindahan merupakan fungsi nilai intensitas stimulus, maka klinokinesis dan ortokinesis keduanya bisa dipandang sebagai mekanisme penggunaan ruang dasar. Beberapa contoh aplikasi model juga diberikan dalam makalah ini. Lebih khusus, dianjurkan bagaimana model klinokinetik dan ortokinetik bisa memformalisasi perilaku pencarian “terbatas-area” yang ditunjukkan oleh banyak hewan yang berkumpul. Terakhir, tampat-tempat mekanisme klinokinetik dan ortokinetik dalam kerangka-pikir teori umum orientasi spasial dan penggunaan ruang pada hewan juga dibahas.
-
Cara-cara yang digunakan hewan untuk memanfaatkan lingkungannya bisa dijelaskan dari segi mekanise kinetika sederhana. Untuk tujuan ini, pada satu sisi diperlukan untuk membedakan apa yang terkait dengan orientasi ruang dari apa yang terkait dengan penggunaan ruang (sensu stricto), dan, disisi lain, diperlukan untuk mengidentifikasi petunjuk-petunjuk lingkungan yang relevan untuk hewan dan parameter-parameter kinetika dari perpindahan mereka yang mereka harus kontrol agar efisien. Penelitian-penelitian sebelumnya yang berdasarkan pada klinokinesis dan ortokinesis telah menyesatkan karena gagal memenuhi persyaratan-persyaratan dasar ini. Dengan tinjauan baru terhadap kedua tipe kinesis ini, dalam makalah ini kami mencoba untuk menelusuri beberapa mekanisme yang digunakan oleh hewan untuk mengorientasikan diri mereka dalam kaitannya dengan stimulasi atau untuk mengeksploitasi lingkungan-lingkungan yang cocok.
Klinokinesis dan ortokinesis didefinisikan oleh Gunn dkk. (1937), dan kemudian oleh Fraenkel & Gunn (1940, revisi 1961), sebagai berkumpulnya hewan di daerah lingkungan yang paling cocok dari segi mekanisme-mekanisme sederhana. Menurut definisi ini, klinokinesis dan ortokinesis sesuai dengan reaksi-reaksi lokomotor dasar, yang terdiri dari sebuah regulasi laju perubahan arah (atau kecepatan angular), dan kecepatan (linear), masing-masing, dari sebuah perpindahan acak sebagai respons terhadap kondisi-kondisi lingkungan. Disamping itu, dua mode fungsional dibedakan. Pada mode pertama, yang secara klasik disebut “tanpa adaptasi (sensoris)”, regulasi merupakan sebuah fungsi dari intensitas stimulus sebenarnya. Pada mode ke-dua, yang secara klasik disebut “dengan adaptasi (sensoris)”, regulasi merupakan sebuah fungsi variasi dalam intensitas stimulasi yang dirasakan selama perpindahan. Mode pertama dan ke-dua ini selanjutnya akan disebut sebagai mekanisme mutlak dan mekanisme diferensial. Beberapa contoh klinokinesis dan ortokinesis klasik diberikan oleh Fraenkel & Gunn (1961). Contoh-contoh terbaru berkaitan dengan perpindahan bakteri, planarian, dan kumbang.
Definisi awal klinokinesis dan ortokinesis masih digunakan dalam model-model perpindahan. Meski demikian, kedua istilah ini telah mengarah pada kerancuan tentang sifat-sifat mekanisme ini, karena keduanya didasarkan pada konsep-konsep spasio-temporal, laju perubahan arah dan kecepatan, masing-masing, untuk mewakili fenomena sama dari pengumpulan hewan. Laju perubahan arah jalur tertentu bervariasi seiring dengan kecepatan, sehingga penggunaan kedua konsep ini secara bersama menjadikan tidak mungkin untuk membedakan antara peranan masing-masing komponen spasial dan komponen temporal yang dimaksud. Seperti yang telah disebutkan oleh Gunn (1975), pengaplikasian model klinokinetika dan ortokinetika terhadap metazoa hanya mungkin jika mekanisme-mekanisme berbeda yang terlibat bisa dibedakan secara jelas.
Sejalan dengan penelitian-penelitian sebelumnya, kami mengusulkan sebuah definisi-ulang tentang klinokinesis yang terdiri dari penggantian konsep spasio-temporal lama untuk laju perubahan arah dengan konsep spasial murni “sinuositas” (yang menyatakan jumlah perpindahan yang terkait dengan panjang jalur tertentu). Untuk memformalisasi konsep sinuositas, marilah kita menganggap setiap jalur pencarian sebagai perjalanan acak terkorelasi orde-pertama. Ini direpresentasikan dalam bentuk sekuensi tahapan-tahapan N dengan panjang P, dan perubahan-perubahan arah diantara mereka diambil secara acak dengan distribusi normal dengan nilai mean nol dan standar deviasi σ. Pembagian jalur kedalam beberapa tahapan terpisah merupakan sebuah cara yang bermanfaat untuk merepresentasikannya, tetapi tahapan-tahapan ini tidak sering sesuai dengan parameter biologis. Untuk menghitung struktur jalur acak dengan sebuah indeks numerik yang tidak tergantung pada pilihan acak panjang tahapan, kami menghitung sinuositas sebagai rasio antara standar deviasi distribusi perubahan dan akar pangkat dua panjang tahapan S = σ/P (dinyatakan dalam rad/u1/2, dimana u adalah unit panjang tahapan' Bovet & Benhamou 1988).
Akan tetapi, kami mengusulkan untuk tetap mempertahankan definisi asli ortokinesis. Klinokinesis dan ortokinesis selanjutnya didefinisikan sebagai model probabilistik yang memformalisasi mekanisme-mekanisme yang mereguasi sinuositas dan kecepatan perpindahan, masing-masing, berdasarkan besarnya intensitas stimulasi (mode mutlak) atau variasinya (mode diferensial). Selanjutnya kami mencoba untuk menentukan sifat-sifat dari kedua mekanisme ini dan menentukan kontribusinya masing-masing, dalam model diferensial maupun mode mutlak, terhadap fenomena agregasi hewan di area lingkungan yang paling cocok.
KLINOKINESIS DIFERENSIAL
Mari kita memperhatikan seekor hewan yang berpindah dalam apa yang kita sebut sebagai “bidang gradien stimulasi”, yakni sebuah lingkungan yang mengandung berbagai stimulus. Intesitas stimulasi tergantung pada posisi hewan dalam ruang, sehingga rasio antara variasi intensitas yang dirasakan oleh hewan selama sebuah tahapan perpindahan (dI) dan panjang tahapan (P) akan memberinya informasi relevan tentang orientasi tahapan-perpindahan ini dalam kaitannya dengan arah gradien. Untuk menyederhanakan, intensitas stimulasi diasumsikan meningkat secara linear di sepanjang aksis gradien. Variasi intensitas selanjutnya diberikan oleh persamaan
dI = aPcos , dengan a > .
dimana adalah orientasi tahapan-perpindahan dengan panjang P yang telah ditempuh hewan dalam kaitannya dengan arah gradien, dan a adalah kemiringan fungsi intensitas. Untuk lebih menyederhanakan, mekanisme klinokinetik diasumsikan meregulasi sinuositas sebagai sebuah fungsi linear dari dI/P.
S = Sb(1 – b dI/P) = Sb(1 – k cos ), dengan k = ab
Kami menyebut Sb sebagai sinuositas dasar dan k sebagai faktor klinokinetik. Nilai Sb sesuai dengan sinuositas dengan mana hewan berpindah ketika tidak ada gradien stimulasi (k=0). K yang berkisar antara -1 sampai +1 mengekspresikan intensitas normal dari regulasi sinuositas. Ini tergantung pada intensitas gradien (diberikan dengan a) dan sensitifitas hewan terhadap stimulus (diberikan dengan b).
Dengan menggunakan simulasi komputer, kami mengamati bahwa mekanisme klinokinetika diferensial mengarah pada perpindahan hewan dalam arah gradien tersebut (Gbr. 1). Dengan demikian terjadi kecenderungan hewan untuk berkumpul pada daerah lingkungan yang paling cocok, dimana intensitas stimulasi akan kuat atau lemah, tergantung pada apakah stimulus menarik (k > 0) atau repulsif (k < 0). Penyimpangan klinokinetika menandakan bahwa sebuah mekanisme regulasi sinuositas diferensial memungkinkan hewan untuk mengorientasikan pergerakan mereka dalam bidang gradien stimulasi. Dengan demikian, model klinokinetika diferensial memformalisasi sebuah mekanisme direksional sensoris-motoris (Bovet & Behamo 1985): ini menganggap hewan sebagai agen mobile terarahkan sendiri probabilistik.
Penting untuk diperhatikan bahwa regulasi sinuositas S = σ/P bisa dilakukan dengan memvariasikan standar deviasi distribusi perubahan arah σ (kasus pertama) serta dengan memvariasikan panjang langkah P (kasus kedua). Seperti disebutkan diatas, pembagian jalur menjadi tahapan-tahapan tersendiri sering merupakan satu-satunya cara untuk merepsentasikannya. Akibatnya, perlu selalu diingat bahwa klinokinesis biasanya melibatkan regulasi sinuositas, apapun sarana teknisnya (kasus pertama atau ke-dua) yang digunakan untk memformalisasinya.
Pada kasus pertama, dengan menjaga panjang langkah P tetap konstan, mekanisme klinokinetika diferensial dinyatakan dengan σi = σb (k cos θi) dimana θi adalah orientasi langkah ke-i dalam kaitannya dengan arah gradien. Orientasi langkah pertama diambil dari sebah distribusi seragam dan nilai-nilai perubahan arah (αi = θi + 1 – θi) diambil, tanpa tergantung satu sama lain, dalam sebuah distribusi normal N(0, σi). Sinuositas dasar diberikan dengan Sb = σb/P. Bisa ditunjukkan dengan mudah bahwa nilai E(D)k yang diharapkan dari sebuah hewan, yang diukur dengan posisinya di sepanjang aksis gradien, sebanding dengan panjang jalur (L=NP).
E(DK) = NEP(P cos θ) = LE(cos θ)
Kami menghitung penyimpangan klinokinetika sebagai sebuah fungsi σb dan k dengan menggunakan simulasi komputer. Sembilan nilai σb, yang secara aritmetik berkisar antara 0,2 sampai 1,0 rad, dan delapan nilai k, yang secara artimetik berkisar antara 0,1 dan 0,8, dipilih sedemikian rupa sehingga σ, yang bervariasi dalam interval tersebut selalu terbatas antara 0,1 dan 0,2 rad. Dengan masing-masing nilai dari σb dan dengan masing-masing nilai k (51 kombinasi yang mungkin), 500 jalur yang terdiri 1000 langkah (panjang jalur L = 1000 P) disimulasikan. Seperti ditunjukkan pada gambar 2, efisiensi mekanisme klinokinetika diferensial ini, yang diukur dengan E(Dk/L), sebanding dengan faktor klinokinetika k dan hampir tidak tergantung standar deviasi standar σb, sehingga juga tidak tergantung sinuositas dasar Sb. Dengan metode least square koefisien, proporsionalitas yang menyatakan E(Dk/L) sebagai sebuah fungsi k diperkirakan sebesar 0,95.
Pada kasus ke-dua, dengan menjaga nilai σ tetap konstan, mekanisme klinokinetika diferensial dinyatakan dengan Pi = Pb/(1-k cos θi)2. Orientasi langkah pertama diambil dalam distribusi seragam dan nilai perubahan arah ditentukan secara acak dalam distribusi normal N(0,σ). Sinuositas dasar diberikan oleh Sb = σ/Pb. Dengan mengikuti proses ini, 500 jalur yang terdiri dari 1000 langkah disimulasi untuk 12 nilai σ yang secara aritmetik berkisar antara 0,1 sampai 1,2 rad, dan untuk sembilan nilai k yang secara aritmetik berkisar antara 0,1 sampai 0,9 (108 kombinasi). Hasilnya hampir sama dengan yang didapatkan pada kasus pertama. Penyimpangan E(Dk) yang diharapkan sebanding dengan panjang jalur L dan dengan faktor klinokinetika k, dan sepenuhnya tidak tergantung pada sinuositas dasar Sb; koefisien proporsionalitas, yang diperkirakan dengan metode least squares adalah 1, akan tetapi, dengan nilai Sb manapun.
Lebih lanjut, walaupun konsep sinuositas formalnya didasarkan pada model berjalan acak terkorelasi orde pertama, bentuk khusus dari klinokinesis yang melibatkan regulasi panjang langkah bisa ditentukan dari model berjalan acak sederhana (tidak-terkorelasi), dimana perubahan arah ditentukan dalam distribusi seragam. Dengan cara ini, 500 jalur yang terdiri dari 1000 tahapan disimulasi dengan sembilan nilai k yang secara aritmetik berkisar antara 0,1 sampai 0,9, dan koefisien proporsionalitas masih diperkirakan dengan metode least squares sebagai 1.
Dengan demikian bisa dikatakan bahwa penyimpangan rata-rata yang dihasilkan oleh mekanisme klinokinetik diferensial ini, apakah terdiri dari regulasi standar deviasi distribusi perubahan arah atau regulasi panjang langkah, tanpa memperhatikan distribusi arah perubahan, sangat mendekat produk panjang jalur dan faktor klinokinetika E(Dk).
Penyimpangan ini dengan demikian murni berkaitan dengan ruang. Akan tetapi, kita bisa menyatakannya dengan cara dinamis sebagai sebuah fungsi waktu, dengan mengambil produk kecepatan rata-rata dan waktu tempuh ketimbang panjang jalur. Penyimpangan klinokinetik per unit waktu sama dengan produk faktor klinokinetika dan kecepatan rata-rata.
ORTOKINESIS
Berdasarkan definisi asal dari Gunn dkk. (1937) dan Fraenkel & Gunn (1940), Rohlf & Davenport (1969) telah menunjukkan, dengan menggunakan simulasi komputer, bahwa mekanisme klinokinetika diferensial dan mekanisme orotkinetika keduanya mampu mengarah pada perkumpulan hewan di area bidang gradien simulasi yang paling cocok. Hasil ini tidak mengherankan, karena kedua mekanisme ini diformalisasi oleh peneliti-peneliti ini berdasarkan laju perubahan arah dan kecepatan melibatkan variasi sinuositas dan intensitas simulasi yang dirasakan selama perpindahan, dengan memvariasikan baik standar deviasi distribusi perubahan arah (klinokinesis), atau panjang tahapan (ortokinesis). Seperti ditunjnukkan diatas, kedua tipe regulasi sinuositas ini secara aktual mengarah pada penyimpangan hewan yang serupa dalam lingkungan. Pada kenyataannya, mekanisme ortokinetika diferensial, yang terlepas dari regulasi sinuositas, yakni yang diambil bersama dengan perpindahan sinuositas konstan, tidak bertanggung jawab untuk fenomena perkumpulan hewan. Lebih lanjut, mekanisme ini kelihatannya tidak memiliki aplikasi biologis. Kamibelum menemukan dalam literatur ada kasus dimana seekor hewan bisa mengambil manfaat dari variasi kecepatannya saja dalam respons terhadap variasi dalam intensitas stimulasi.
Disisi lain, mekanisme ortokinetik mutlak memiliki manfaat besar dalam strategi-strategi penggunaan ruang dalam sebuah lingkungan heterogen, yang terdiri dari area-area dengan kecocokan beragam dengan batas-batas yang tidak dapat diindera oleh manusia. Dalam lingkungan ini, dengan demikian hewan tidak dapat dengan cepat menentukan area yang paling cocok. Seekor hewan yang berpindah dengan kecepatan yang merupakan sebuah fungsi menurun dari kecocokan lingkungan lokalnya akan meningkatkan waktu yang dia habiskan di area yang paling cocok, dan mengurangi waktu yang dihabiskan untuk menempuh diantara keduanya. Jika seseorang mempertimbangkan perilaku ortokinetika dari populasi keseluruhan, akan terlihat bahwa mekanisme ini akan mengarah pada perkumpulan individu di area yang paling cocok. Ini terjadi karena waktu yang diperlukan oleh hewan untuk berdifusi di area tertentu berbanding terbalik dengan kecepatannya. Berkumpulnya hewan yang didasarkan pada mekanisme ortokinetika mutlak merupakan sebuah efek statistik sederhana. Ini dipahami secara jelas oleh Fraenkel & Bunn (1940), yang membuat analogi antara ortokinesis dan trafik automobile dalam dan di luar area tertentu.
Disamping itu, dalam sebuah bidang gradien stimulasi, mekanisme ortokinetika mengarahkan hewan untuk menghabiskan lebih banyak waktu di bagian medan yang cocok, dan dengan demikian berkumpula disana, dibanding pada bagian yang tidak cocok. Meskipun demikian, fenomena ini tidak boleh dibaurkan dengan efek orientasi spasial, karena tidak ada penyimpangan hewan dalam arah gradien seperti pada klinokinesis diferensial.
KLINOKINESIS MUTLAK
Soucet & Drost 91985) dan Doucet & Wilschit (1987) telah mencoba untuk mengklarifikasi sifat-sifat klinokinesis mutlak dan ortokinesis pada berbagai lingkungan dengan mengidentifikasi empat tipe kiensis (A, S, T dan D). Menurut definisi baru dari klinokiensis yang diusulkan dalam makalah ini, jelas terlihat bahwa kinesis-A dan kinesis-S merupakan bentuk yang ekivalen dari klinokinesis, dan kinesis-D merupakan kmbinasi klinokinesis (kinesis tipe S) dan ortokinesis (kinesis tipe T). Dengan menggunakan definisi baru klinokinesis, bisa ditunjukkan dengan mudah bahwa, seperti ortokinesis mutlak, klinokinesis mutlak berkontribusi besar bagi strategi penggunaan ruang pada lingkungan yang baru. Dan tentunya, ketika memformalisasi jalur-jalur sebagai perjalanan acak terkorelasi orde-pertama, kami telah menyatakan difusi yang diharapkan E(D) dari sebuah jalur yang memiliki panjang L dan sinuositas S dengan persamaan:
E(D) = 1,77 √L/S
Persamaan dianamis untuk proses difusi didapatkan dengan mengambil produk kecepatan V dan waktu tempuh T ketimbang panjang jalur: L = VT. Seekor hewan dengan demikian bisa meningkatkan panjang jalur yang ditempuhnya, sehingga juga waktu yang dihabiskan, dalam area lingkungan yang paling cocok dengan meningkatkan sinuositas, dan bisa membatasi panjang jalur, sehingga membatasi waktu tempuh, antara area-area ini dengan mengurangi sinuositas. Seekor hewan yang menggunakan mekanisme klinokinetika mutlak dengan demikian meregulasi waktu yang dihabiskan dalam area yang cocok dengan mengontrol sinuositasnya karena mengontrol kecepatannya ketika menggunakan mekanisme ortokinetik.
Seperti pada kasus ortokinesis, dengan mempertimbangkan mekanisme klinokinetika mutlak untuk populasi keseluruhan mengarah pada perkumpulan hewan. Difusi berbanding luirus dengan akar pangkat dua waktu tempuh dan berbanding terbalik dengan sinuositas. Sehingga, klinokinesis mutlak mengarah pada regulasi spasial, sedangkan ortologi mutlak mengarah pada regulasi temporal difusi; penggunaan kedua mekanisme ini dengan demikian memungkinan bagi hewan untuk mengontrol difusinya secara dinamis.
Lebih lanjut, perlu diperhatikan bahwa klinokinesis mutlak mengarah pada penyimpangan hewan yang sangat sedikit dalam sebuah medan gradien stimulasi. Sifat ini digunakan oleh Jamon dan Boget (1987) untuk menyelidiki kinerja mencit kayu dalam bertempat tinggal, Apodemus sylvaticus, yang dilepaskan dalam medan gradien “vegetasi mirip tempat tinggal”. Akan tetapi, penyimpangan yang dihasilkan oleh klinokiesis mutlak cukup ringan sehingga bisa dikatakan sebagai sifat dengan efek yang sangat kecil.
PENGAPLIKASIAN MODEL
Meknisme klinokinetik dan ortokinetik telah digunakan untuk menjelaskan berbagai perilaku spasial. Sebagai contoh, model yang diusulkan oleh Neill (1979) untuk perilaku ikan yang mencari suhu yang cocok dalam medan gradien termal merupakan sebuah model klinokinetik diferensial. Model yang diusulkan oleh Wilkinson (1952) dan Saila & Shappy (1963) untuk migrasi trans-laut burung dan salmon, yang didasarkan pada model perjalanan acak sederhana, juga bisa dikatakan sebagai klinokinesis diferensial. Akan tetapi, disini tidak ada gradien stimulasi; hewan diasumsikan menggunakan petunjuk-petunjuk luar untuk mencari arah tempat kelahiran mereka, dan untuk meregulasi lingkungan mereka sebagai sebuah fungsi orientasi langkah yang mereka tempuh dalam kaitannya dengan arah ini, dengan cara panjang tahapan
Pi = Pb (1 + k cos θi)
Karena θ terdistribusi secara seragam, kita mendapatkan E(cos θ) = 0 dan E(cos2θ) = 0,5, sehingga efisiensi mekanisme ini bisa dihitung dengan mudah: E(Dk)/E(L)=E(Pcosθ) = 0,5 k. Dari 500 jalur yang distimulasi yang terdiri dari 1000 langkah dengan sembilan nilai k yang secara aritmatik berkisar antara 0,1 dan 0,9, kami menentukan bahwa E(Dk) = 0,5 kL.
Pengaplikasian serupa model klinokinetika diferensial telah diberikan oleh Jamon (1987) dalam kaitannya dengan “search-loop' yang ditunjukkan oleh beberapa artropoda ketika mencari sarngnya. Seperti pada contoh sebelumnya, lingkungan tidak mengandung gradien stimulasi; diasumsikan bahwa artoropoda-arthropoda ini bisa menentukan arah sarang mereka (dengan navigasi vektor) dari setiap titik di sekitarnya, dan kemudian meregulasi sinuositas jalur-jalur mereka sebagai sebuah fungsi orientasi langkah yang mereka tempuh dalam kaitannya dengan arah sarang.
Model klinokinetika diferensial juga telah digunakan oleh Bovet & Benhamou (1985) dan Bovet dkk. (1986, 1988) untuk pergerakan dan orientasi spasial mamalia dalam kawasan tempat tinggalnya. Untuk tujuan ini, diasumsikan bahwa sekitar tempat tinggal sesuai dengan medan gradien olfaksi yang terpusat pada lubang persembunyian hewan; intensitas bau menurun pada setiap arah dari lubang persembunyian. Pola penggunaan ruang dari area sekitar tempat tinggal yang menggunakan model ini sejalan dengan eksistensi gradien semacam ini, dengan asumsi bahwa mamaia ini secara reguler mendeposisikan penanda berupa bau selama perpindahannya.
Model klinokinetika mutlak dan ortokinetika bisa menjelaskan penggunaan ruang yang diamati pada beberapa kondisi. Sebuah model ortokinetika (mutlak) telah diaplikasikan, misalnya, untuk pengendalian suhu tubuh pada ikan (lihat Neill 1979). Seperti yang disebutkan oleh Neill, pencarian suhu yang baik dalam medan gradien termal harus didasarkan pada mekanisme klinokinetika diferensial. Akan tetapi, ada kemungkinan bahwa ortokinetika mutlak serta mekanisme klinokinetika mutlak bisa berfungsi segera ketika ikan mencapai area dengan suhu yang cocok, untuk memaksimalkan waktu yang dihabiskan disana.
Salah satu pengaplikasian yang penting dari klinokinetik mutlak dan mekanisme ortokinetik terkait dengan perilaku tunggal dalam lingkungan yang baru. Mekanisme ini memungkinan seekor hewan untuk mengadaptasikan lokasi upaya pencariannya, yakni waktu yang dihabiskan untuk pencarian per unit area, terhadap distribusi item mangsa, dengan meregulasi sinuositasnya dan kecepatannya. Dan tentuanya, item-item mangsa yang berkelompok membentuk kumpulan sementara yang tersebar acak yang tidak memiliki realitas fisik, tetapi hanya sesuai dengan sebuah konsep statistik (Arditi & Dacorogna 1988; Kacelnik & Bernstein 1988). Sebagai konsekuensinya, kurensi untuk pengumpulan seekor hewan pada lingkungan seperti ini bukan untuk memperkirakan kualitas bagian area yang diperiksa, seperti pada kebanyakan model pengumpulan optimal, tetapi untuk mengurangi difusinya agar dapat meningkatkan upaya pencarian setelah pencarian item mangsa, karena kemungkinan pencarian item lain di dekatnya lebih tinggi dibanding di tempat lain. Dengan demikian mari kita meninjau sebuah hewan hipotetik yang meningkatkan upaya pencariannya secara lokal sebagai respons terhadap pencarian item mangsa dengan secara tiba-tiba meningkatkan sinuositasnya dan menurunkan upaya pencariannya secara progresif dengan watu yang dilalui sejak item mangsa terakhir. Menurut aturan sederhana ini, frekuensi pencarian mangsa yang tinggi, yang menandakan kepadatan item lokal yang tinggi, akan mengarahkan hewan ini secara konstan untuk meningkatkan upaya pencarian, sedangkan area pencarian yang berkurang akan menyebabkannya secara progresif mengadopsi sinuositas awalnya dan kecepatan awalnya, dan dengan demikian mencapai area baru yang lain (Gbr. 3). Akan tetapi, perlu diperhatikan bahwa heawn ini harus mampu memperkirakan heterogeneitas lingkungannya dari distribusi temporal temuan-temuannya untuk memaksimalkan efisiensi pencarian dengan mengoptimalkan caranya dalam meregulasi sinuositas dan kecepatan. Peranan adaptif tipe-tipe mekanisme ini telah disebutkan oleh banyak penulis dari sudut pandang teoetis serta berdasarkan data eksperimenta. Meskipun demikian, harus diperhatikan bahwa kedua mekanisme ini tidak berfungsi dengan cara yang sama: peningkatan sinuositas mengurangi area pencarian sedangkan penurunan kecepatan meningkatkan kemungkinan pendeteksian mangsa yang ditemui. Klinokinetik mutlak dan model ortokinetik dengan demikian bisa dikatakan sebagai sarana yang bermanfaat untuk memformalisasi perilaku “pencarian terbatas area” yang telah disebutkan dalam kerangka-pikir teori pengumpulan optimal.
KESIMPULAN
Dalam makalah ini, kami telah memformalisasi klinokiensis dan ortokinesi dari sebuah model perjalanan acak terkorelasi dengan memperkenalkan regulasi umpan-balik sibernatik sebagai respons terhadap informasi yang yang didapatkan dalam lingkungan lokal selama sebuah perpindahan; mereka bisa dianggap sebagai mekanisme sensoris-motoris dasar tetapi efisien. Pembedaan antara kontrol pergerakan spasial dan temporan, dalam model diferensial dan model mutlak, memungkinkan untuk menyelidiki sifat-sifat mekanisme yang terlibat dalam perkumpulan hewan, dengan memisahkan apa yang terkait dengan orientasi spasial dari apa yang terkait dengan penggunaan ruang. Ini menimbulkan pertanyaan lama tentang kebutuhan akan adaptasi sensoris yang terlibat dalam pengumpulan hewan. Kami telah menunjukkan bahwa, dengan adaptasi sensoris (mode diferensial), klinokinesis bisa dipahami sebagai sebuah mekanisme dasar orientasi spasial dimana ortokinesis tampaknya tidak memiliki pengaplikasian biologis sehingga, tanpa adaptasi sensoris (mode mutlak), klinokinesis dan ortokinesis bisa dipahami sebagai mekanisme penggunaan ruang dasar. Pengumpulan hewan pada area lingkungan yang paling cocok dengan demikian didasarkan pada mekanisme yang melibatkan dan tidak melibatkan adaptasi sensoris (Gbr. 4).
Karena ada banyak pengaplikasian untuk model-model kinetika yang disajikan dalam makalah ini, tentunya akan memberikan kontribusi bagi pembangunan teori orientasi spasial yang lebih umum dan penggunaan ruang pada hewan, berdasarkan dasar-dasar yang diletakkan oleh Jander 91975), Van der Steen & Ter Maat (1979), Bell & tobin (1982) dan Schone (1984). Model-model ini menunjukkan bahwa pada beberapa kondisi hewan dapat secara efisien mengeksploitasi lingkungan mereka dengan sarana mekanisme dasar yang tidak memerlukan memori spasial dan kemampuan orientasi jangka-panjang.
Tujuan makalah ini adalah untuk menunjukkan bagaimana hewan bisa berorientasi terhadap sebuah stimulasi atau mengeksploitasi lingkungan-lingkungan yang baru dengan menggunakan mekanisme-mekanisme kinetika sederhana. Berdasarkan tinjauan baru terhadap klinokinesis dan ortokinesis, sifat-sifat dari kedua mekanisme ini ditentukan dan kontribusinya masing-masing terhadap fenomena pengumpulan hewan pada area yang paling cocok dalam lingkungan juga ditentukan. Apabila regulasi perpindahan merupakan sebuah fungsi variasi intensitas stimulus, klinokinesis bisa dipandang sebagai sebuah mekanisme orientasi spasial dasar, sedangkan ortokinesis kelihatannya tidak memiliki aplikasi biologis. Berbeda dengan itu, jika regulasi perpindahan merupakan fungsi nilai intensitas stimulus, maka klinokinesis dan ortokinesis keduanya bisa dipandang sebagai mekanisme penggunaan ruang dasar. Beberapa contoh aplikasi model juga diberikan dalam makalah ini. Lebih khusus, dianjurkan bagaimana model klinokinetik dan ortokinetik bisa memformalisasi perilaku pencarian “terbatas-area” yang ditunjukkan oleh banyak hewan yang berkumpul. Terakhir, tampat-tempat mekanisme klinokinetik dan ortokinetik dalam kerangka-pikir teori umum orientasi spasial dan penggunaan ruang pada hewan juga dibahas.
-
Cara-cara yang digunakan hewan untuk memanfaatkan lingkungannya bisa dijelaskan dari segi mekanise kinetika sederhana. Untuk tujuan ini, pada satu sisi diperlukan untuk membedakan apa yang terkait dengan orientasi ruang dari apa yang terkait dengan penggunaan ruang (sensu stricto), dan, disisi lain, diperlukan untuk mengidentifikasi petunjuk-petunjuk lingkungan yang relevan untuk hewan dan parameter-parameter kinetika dari perpindahan mereka yang mereka harus kontrol agar efisien. Penelitian-penelitian sebelumnya yang berdasarkan pada klinokinesis dan ortokinesis telah menyesatkan karena gagal memenuhi persyaratan-persyaratan dasar ini. Dengan tinjauan baru terhadap kedua tipe kinesis ini, dalam makalah ini kami mencoba untuk menelusuri beberapa mekanisme yang digunakan oleh hewan untuk mengorientasikan diri mereka dalam kaitannya dengan stimulasi atau untuk mengeksploitasi lingkungan-lingkungan yang cocok.
Klinokinesis dan ortokinesis didefinisikan oleh Gunn dkk. (1937), dan kemudian oleh Fraenkel & Gunn (1940, revisi 1961), sebagai berkumpulnya hewan di daerah lingkungan yang paling cocok dari segi mekanisme-mekanisme sederhana. Menurut definisi ini, klinokinesis dan ortokinesis sesuai dengan reaksi-reaksi lokomotor dasar, yang terdiri dari sebuah regulasi laju perubahan arah (atau kecepatan angular), dan kecepatan (linear), masing-masing, dari sebuah perpindahan acak sebagai respons terhadap kondisi-kondisi lingkungan. Disamping itu, dua mode fungsional dibedakan. Pada mode pertama, yang secara klasik disebut “tanpa adaptasi (sensoris)”, regulasi merupakan sebuah fungsi dari intensitas stimulus sebenarnya. Pada mode ke-dua, yang secara klasik disebut “dengan adaptasi (sensoris)”, regulasi merupakan sebuah fungsi variasi dalam intensitas stimulasi yang dirasakan selama perpindahan. Mode pertama dan ke-dua ini selanjutnya akan disebut sebagai mekanisme mutlak dan mekanisme diferensial. Beberapa contoh klinokinesis dan ortokinesis klasik diberikan oleh Fraenkel & Gunn (1961). Contoh-contoh terbaru berkaitan dengan perpindahan bakteri, planarian, dan kumbang.
Definisi awal klinokinesis dan ortokinesis masih digunakan dalam model-model perpindahan. Meski demikian, kedua istilah ini telah mengarah pada kerancuan tentang sifat-sifat mekanisme ini, karena keduanya didasarkan pada konsep-konsep spasio-temporal, laju perubahan arah dan kecepatan, masing-masing, untuk mewakili fenomena sama dari pengumpulan hewan. Laju perubahan arah jalur tertentu bervariasi seiring dengan kecepatan, sehingga penggunaan kedua konsep ini secara bersama menjadikan tidak mungkin untuk membedakan antara peranan masing-masing komponen spasial dan komponen temporal yang dimaksud. Seperti yang telah disebutkan oleh Gunn (1975), pengaplikasian model klinokinetika dan ortokinetika terhadap metazoa hanya mungkin jika mekanisme-mekanisme berbeda yang terlibat bisa dibedakan secara jelas.
Sejalan dengan penelitian-penelitian sebelumnya, kami mengusulkan sebuah definisi-ulang tentang klinokinesis yang terdiri dari penggantian konsep spasio-temporal lama untuk laju perubahan arah dengan konsep spasial murni “sinuositas” (yang menyatakan jumlah perpindahan yang terkait dengan panjang jalur tertentu). Untuk memformalisasi konsep sinuositas, marilah kita menganggap setiap jalur pencarian sebagai perjalanan acak terkorelasi orde-pertama. Ini direpresentasikan dalam bentuk sekuensi tahapan-tahapan N dengan panjang P, dan perubahan-perubahan arah diantara mereka diambil secara acak dengan distribusi normal dengan nilai mean nol dan standar deviasi σ. Pembagian jalur kedalam beberapa tahapan terpisah merupakan sebuah cara yang bermanfaat untuk merepresentasikannya, tetapi tahapan-tahapan ini tidak sering sesuai dengan parameter biologis. Untuk menghitung struktur jalur acak dengan sebuah indeks numerik yang tidak tergantung pada pilihan acak panjang tahapan, kami menghitung sinuositas sebagai rasio antara standar deviasi distribusi perubahan dan akar pangkat dua panjang tahapan S = σ/P (dinyatakan dalam rad/u1/2, dimana u adalah unit panjang tahapan' Bovet & Benhamou 1988).
Akan tetapi, kami mengusulkan untuk tetap mempertahankan definisi asli ortokinesis. Klinokinesis dan ortokinesis selanjutnya didefinisikan sebagai model probabilistik yang memformalisasi mekanisme-mekanisme yang mereguasi sinuositas dan kecepatan perpindahan, masing-masing, berdasarkan besarnya intensitas stimulasi (mode mutlak) atau variasinya (mode diferensial). Selanjutnya kami mencoba untuk menentukan sifat-sifat dari kedua mekanisme ini dan menentukan kontribusinya masing-masing, dalam model diferensial maupun mode mutlak, terhadap fenomena agregasi hewan di area lingkungan yang paling cocok.
KLINOKINESIS DIFERENSIAL
Mari kita memperhatikan seekor hewan yang berpindah dalam apa yang kita sebut sebagai “bidang gradien stimulasi”, yakni sebuah lingkungan yang mengandung berbagai stimulus. Intesitas stimulasi tergantung pada posisi hewan dalam ruang, sehingga rasio antara variasi intensitas yang dirasakan oleh hewan selama sebuah tahapan perpindahan (dI) dan panjang tahapan (P) akan memberinya informasi relevan tentang orientasi tahapan-perpindahan ini dalam kaitannya dengan arah gradien. Untuk menyederhanakan, intensitas stimulasi diasumsikan meningkat secara linear di sepanjang aksis gradien. Variasi intensitas selanjutnya diberikan oleh persamaan
dI = aPcos , dengan a > .
dimana adalah orientasi tahapan-perpindahan dengan panjang P yang telah ditempuh hewan dalam kaitannya dengan arah gradien, dan a adalah kemiringan fungsi intensitas. Untuk lebih menyederhanakan, mekanisme klinokinetik diasumsikan meregulasi sinuositas sebagai sebuah fungsi linear dari dI/P.
S = Sb(1 – b dI/P) = Sb(1 – k cos ), dengan k = ab
Kami menyebut Sb sebagai sinuositas dasar dan k sebagai faktor klinokinetik. Nilai Sb sesuai dengan sinuositas dengan mana hewan berpindah ketika tidak ada gradien stimulasi (k=0). K yang berkisar antara -1 sampai +1 mengekspresikan intensitas normal dari regulasi sinuositas. Ini tergantung pada intensitas gradien (diberikan dengan a) dan sensitifitas hewan terhadap stimulus (diberikan dengan b).
Dengan menggunakan simulasi komputer, kami mengamati bahwa mekanisme klinokinetika diferensial mengarah pada perpindahan hewan dalam arah gradien tersebut (Gbr. 1). Dengan demikian terjadi kecenderungan hewan untuk berkumpul pada daerah lingkungan yang paling cocok, dimana intensitas stimulasi akan kuat atau lemah, tergantung pada apakah stimulus menarik (k > 0) atau repulsif (k < 0). Penyimpangan klinokinetika menandakan bahwa sebuah mekanisme regulasi sinuositas diferensial memungkinkan hewan untuk mengorientasikan pergerakan mereka dalam bidang gradien stimulasi. Dengan demikian, model klinokinetika diferensial memformalisasi sebuah mekanisme direksional sensoris-motoris (Bovet & Behamo 1985): ini menganggap hewan sebagai agen mobile terarahkan sendiri probabilistik.
Penting untuk diperhatikan bahwa regulasi sinuositas S = σ/P bisa dilakukan dengan memvariasikan standar deviasi distribusi perubahan arah σ (kasus pertama) serta dengan memvariasikan panjang langkah P (kasus kedua). Seperti disebutkan diatas, pembagian jalur menjadi tahapan-tahapan tersendiri sering merupakan satu-satunya cara untuk merepsentasikannya. Akibatnya, perlu selalu diingat bahwa klinokinesis biasanya melibatkan regulasi sinuositas, apapun sarana teknisnya (kasus pertama atau ke-dua) yang digunakan untk memformalisasinya.
Pada kasus pertama, dengan menjaga panjang langkah P tetap konstan, mekanisme klinokinetika diferensial dinyatakan dengan σi = σb (k cos θi) dimana θi adalah orientasi langkah ke-i dalam kaitannya dengan arah gradien. Orientasi langkah pertama diambil dari sebah distribusi seragam dan nilai-nilai perubahan arah (αi = θi + 1 – θi) diambil, tanpa tergantung satu sama lain, dalam sebuah distribusi normal N(0, σi). Sinuositas dasar diberikan dengan Sb = σb/P. Bisa ditunjukkan dengan mudah bahwa nilai E(D)k yang diharapkan dari sebuah hewan, yang diukur dengan posisinya di sepanjang aksis gradien, sebanding dengan panjang jalur (L=NP).
E(DK) = NEP(P cos θ) = LE(cos θ)
Kami menghitung penyimpangan klinokinetika sebagai sebuah fungsi σb dan k dengan menggunakan simulasi komputer. Sembilan nilai σb, yang secara aritmetik berkisar antara 0,2 sampai 1,0 rad, dan delapan nilai k, yang secara artimetik berkisar antara 0,1 dan 0,8, dipilih sedemikian rupa sehingga σ, yang bervariasi dalam interval tersebut selalu terbatas antara 0,1 dan 0,2 rad. Dengan masing-masing nilai dari σb dan dengan masing-masing nilai k (51 kombinasi yang mungkin), 500 jalur yang terdiri 1000 langkah (panjang jalur L = 1000 P) disimulasikan. Seperti ditunjukkan pada gambar 2, efisiensi mekanisme klinokinetika diferensial ini, yang diukur dengan E(Dk/L), sebanding dengan faktor klinokinetika k dan hampir tidak tergantung standar deviasi standar σb, sehingga juga tidak tergantung sinuositas dasar Sb. Dengan metode least square koefisien, proporsionalitas yang menyatakan E(Dk/L) sebagai sebuah fungsi k diperkirakan sebesar 0,95.
Pada kasus ke-dua, dengan menjaga nilai σ tetap konstan, mekanisme klinokinetika diferensial dinyatakan dengan Pi = Pb/(1-k cos θi)2. Orientasi langkah pertama diambil dalam distribusi seragam dan nilai perubahan arah ditentukan secara acak dalam distribusi normal N(0,σ). Sinuositas dasar diberikan oleh Sb = σ/Pb. Dengan mengikuti proses ini, 500 jalur yang terdiri dari 1000 langkah disimulasi untuk 12 nilai σ yang secara aritmetik berkisar antara 0,1 sampai 1,2 rad, dan untuk sembilan nilai k yang secara aritmetik berkisar antara 0,1 sampai 0,9 (108 kombinasi). Hasilnya hampir sama dengan yang didapatkan pada kasus pertama. Penyimpangan E(Dk) yang diharapkan sebanding dengan panjang jalur L dan dengan faktor klinokinetika k, dan sepenuhnya tidak tergantung pada sinuositas dasar Sb; koefisien proporsionalitas, yang diperkirakan dengan metode least squares adalah 1, akan tetapi, dengan nilai Sb manapun.
Lebih lanjut, walaupun konsep sinuositas formalnya didasarkan pada model berjalan acak terkorelasi orde pertama, bentuk khusus dari klinokinesis yang melibatkan regulasi panjang langkah bisa ditentukan dari model berjalan acak sederhana (tidak-terkorelasi), dimana perubahan arah ditentukan dalam distribusi seragam. Dengan cara ini, 500 jalur yang terdiri dari 1000 tahapan disimulasi dengan sembilan nilai k yang secara aritmetik berkisar antara 0,1 sampai 0,9, dan koefisien proporsionalitas masih diperkirakan dengan metode least squares sebagai 1.
Dengan demikian bisa dikatakan bahwa penyimpangan rata-rata yang dihasilkan oleh mekanisme klinokinetik diferensial ini, apakah terdiri dari regulasi standar deviasi distribusi perubahan arah atau regulasi panjang langkah, tanpa memperhatikan distribusi arah perubahan, sangat mendekat produk panjang jalur dan faktor klinokinetika E(Dk).
Penyimpangan ini dengan demikian murni berkaitan dengan ruang. Akan tetapi, kita bisa menyatakannya dengan cara dinamis sebagai sebuah fungsi waktu, dengan mengambil produk kecepatan rata-rata dan waktu tempuh ketimbang panjang jalur. Penyimpangan klinokinetik per unit waktu sama dengan produk faktor klinokinetika dan kecepatan rata-rata.
ORTOKINESIS
Berdasarkan definisi asal dari Gunn dkk. (1937) dan Fraenkel & Gunn (1940), Rohlf & Davenport (1969) telah menunjukkan, dengan menggunakan simulasi komputer, bahwa mekanisme klinokinetika diferensial dan mekanisme orotkinetika keduanya mampu mengarah pada perkumpulan hewan di area bidang gradien simulasi yang paling cocok. Hasil ini tidak mengherankan, karena kedua mekanisme ini diformalisasi oleh peneliti-peneliti ini berdasarkan laju perubahan arah dan kecepatan melibatkan variasi sinuositas dan intensitas simulasi yang dirasakan selama perpindahan, dengan memvariasikan baik standar deviasi distribusi perubahan arah (klinokinesis), atau panjang tahapan (ortokinesis). Seperti ditunjnukkan diatas, kedua tipe regulasi sinuositas ini secara aktual mengarah pada penyimpangan hewan yang serupa dalam lingkungan. Pada kenyataannya, mekanisme ortokinetika diferensial, yang terlepas dari regulasi sinuositas, yakni yang diambil bersama dengan perpindahan sinuositas konstan, tidak bertanggung jawab untuk fenomena perkumpulan hewan. Lebih lanjut, mekanisme ini kelihatannya tidak memiliki aplikasi biologis. Kamibelum menemukan dalam literatur ada kasus dimana seekor hewan bisa mengambil manfaat dari variasi kecepatannya saja dalam respons terhadap variasi dalam intensitas stimulasi.
Disisi lain, mekanisme ortokinetik mutlak memiliki manfaat besar dalam strategi-strategi penggunaan ruang dalam sebuah lingkungan heterogen, yang terdiri dari area-area dengan kecocokan beragam dengan batas-batas yang tidak dapat diindera oleh manusia. Dalam lingkungan ini, dengan demikian hewan tidak dapat dengan cepat menentukan area yang paling cocok. Seekor hewan yang berpindah dengan kecepatan yang merupakan sebuah fungsi menurun dari kecocokan lingkungan lokalnya akan meningkatkan waktu yang dia habiskan di area yang paling cocok, dan mengurangi waktu yang dihabiskan untuk menempuh diantara keduanya. Jika seseorang mempertimbangkan perilaku ortokinetika dari populasi keseluruhan, akan terlihat bahwa mekanisme ini akan mengarah pada perkumpulan individu di area yang paling cocok. Ini terjadi karena waktu yang diperlukan oleh hewan untuk berdifusi di area tertentu berbanding terbalik dengan kecepatannya. Berkumpulnya hewan yang didasarkan pada mekanisme ortokinetika mutlak merupakan sebuah efek statistik sederhana. Ini dipahami secara jelas oleh Fraenkel & Bunn (1940), yang membuat analogi antara ortokinesis dan trafik automobile dalam dan di luar area tertentu.
Disamping itu, dalam sebuah bidang gradien stimulasi, mekanisme ortokinetika mengarahkan hewan untuk menghabiskan lebih banyak waktu di bagian medan yang cocok, dan dengan demikian berkumpula disana, dibanding pada bagian yang tidak cocok. Meskipun demikian, fenomena ini tidak boleh dibaurkan dengan efek orientasi spasial, karena tidak ada penyimpangan hewan dalam arah gradien seperti pada klinokinesis diferensial.
KLINOKINESIS MUTLAK
Soucet & Drost 91985) dan Doucet & Wilschit (1987) telah mencoba untuk mengklarifikasi sifat-sifat klinokinesis mutlak dan ortokinesis pada berbagai lingkungan dengan mengidentifikasi empat tipe kiensis (A, S, T dan D). Menurut definisi baru dari klinokiensis yang diusulkan dalam makalah ini, jelas terlihat bahwa kinesis-A dan kinesis-S merupakan bentuk yang ekivalen dari klinokinesis, dan kinesis-D merupakan kmbinasi klinokinesis (kinesis tipe S) dan ortokinesis (kinesis tipe T). Dengan menggunakan definisi baru klinokinesis, bisa ditunjukkan dengan mudah bahwa, seperti ortokinesis mutlak, klinokinesis mutlak berkontribusi besar bagi strategi penggunaan ruang pada lingkungan yang baru. Dan tentunya, ketika memformalisasi jalur-jalur sebagai perjalanan acak terkorelasi orde-pertama, kami telah menyatakan difusi yang diharapkan E(D) dari sebuah jalur yang memiliki panjang L dan sinuositas S dengan persamaan:
E(D) = 1,77 √L/S
Persamaan dianamis untuk proses difusi didapatkan dengan mengambil produk kecepatan V dan waktu tempuh T ketimbang panjang jalur: L = VT. Seekor hewan dengan demikian bisa meningkatkan panjang jalur yang ditempuhnya, sehingga juga waktu yang dihabiskan, dalam area lingkungan yang paling cocok dengan meningkatkan sinuositas, dan bisa membatasi panjang jalur, sehingga membatasi waktu tempuh, antara area-area ini dengan mengurangi sinuositas. Seekor hewan yang menggunakan mekanisme klinokinetika mutlak dengan demikian meregulasi waktu yang dihabiskan dalam area yang cocok dengan mengontrol sinuositasnya karena mengontrol kecepatannya ketika menggunakan mekanisme ortokinetik.
Seperti pada kasus ortokinesis, dengan mempertimbangkan mekanisme klinokinetika mutlak untuk populasi keseluruhan mengarah pada perkumpulan hewan. Difusi berbanding luirus dengan akar pangkat dua waktu tempuh dan berbanding terbalik dengan sinuositas. Sehingga, klinokinesis mutlak mengarah pada regulasi spasial, sedangkan ortologi mutlak mengarah pada regulasi temporal difusi; penggunaan kedua mekanisme ini dengan demikian memungkinan bagi hewan untuk mengontrol difusinya secara dinamis.
Lebih lanjut, perlu diperhatikan bahwa klinokinesis mutlak mengarah pada penyimpangan hewan yang sangat sedikit dalam sebuah medan gradien stimulasi. Sifat ini digunakan oleh Jamon dan Boget (1987) untuk menyelidiki kinerja mencit kayu dalam bertempat tinggal, Apodemus sylvaticus, yang dilepaskan dalam medan gradien “vegetasi mirip tempat tinggal”. Akan tetapi, penyimpangan yang dihasilkan oleh klinokiesis mutlak cukup ringan sehingga bisa dikatakan sebagai sifat dengan efek yang sangat kecil.
PENGAPLIKASIAN MODEL
Meknisme klinokinetik dan ortokinetik telah digunakan untuk menjelaskan berbagai perilaku spasial. Sebagai contoh, model yang diusulkan oleh Neill (1979) untuk perilaku ikan yang mencari suhu yang cocok dalam medan gradien termal merupakan sebuah model klinokinetik diferensial. Model yang diusulkan oleh Wilkinson (1952) dan Saila & Shappy (1963) untuk migrasi trans-laut burung dan salmon, yang didasarkan pada model perjalanan acak sederhana, juga bisa dikatakan sebagai klinokinesis diferensial. Akan tetapi, disini tidak ada gradien stimulasi; hewan diasumsikan menggunakan petunjuk-petunjuk luar untuk mencari arah tempat kelahiran mereka, dan untuk meregulasi lingkungan mereka sebagai sebuah fungsi orientasi langkah yang mereka tempuh dalam kaitannya dengan arah ini, dengan cara panjang tahapan
Pi = Pb (1 + k cos θi)
Karena θ terdistribusi secara seragam, kita mendapatkan E(cos θ) = 0 dan E(cos2θ) = 0,5, sehingga efisiensi mekanisme ini bisa dihitung dengan mudah: E(Dk)/E(L)=E(Pcosθ) = 0,5 k. Dari 500 jalur yang distimulasi yang terdiri dari 1000 langkah dengan sembilan nilai k yang secara aritmatik berkisar antara 0,1 dan 0,9, kami menentukan bahwa E(Dk) = 0,5 kL.
Pengaplikasian serupa model klinokinetika diferensial telah diberikan oleh Jamon (1987) dalam kaitannya dengan “search-loop' yang ditunjukkan oleh beberapa artropoda ketika mencari sarngnya. Seperti pada contoh sebelumnya, lingkungan tidak mengandung gradien stimulasi; diasumsikan bahwa artoropoda-arthropoda ini bisa menentukan arah sarang mereka (dengan navigasi vektor) dari setiap titik di sekitarnya, dan kemudian meregulasi sinuositas jalur-jalur mereka sebagai sebuah fungsi orientasi langkah yang mereka tempuh dalam kaitannya dengan arah sarang.
Model klinokinetika diferensial juga telah digunakan oleh Bovet & Benhamou (1985) dan Bovet dkk. (1986, 1988) untuk pergerakan dan orientasi spasial mamalia dalam kawasan tempat tinggalnya. Untuk tujuan ini, diasumsikan bahwa sekitar tempat tinggal sesuai dengan medan gradien olfaksi yang terpusat pada lubang persembunyian hewan; intensitas bau menurun pada setiap arah dari lubang persembunyian. Pola penggunaan ruang dari area sekitar tempat tinggal yang menggunakan model ini sejalan dengan eksistensi gradien semacam ini, dengan asumsi bahwa mamaia ini secara reguler mendeposisikan penanda berupa bau selama perpindahannya.
Model klinokinetika mutlak dan ortokinetika bisa menjelaskan penggunaan ruang yang diamati pada beberapa kondisi. Sebuah model ortokinetika (mutlak) telah diaplikasikan, misalnya, untuk pengendalian suhu tubuh pada ikan (lihat Neill 1979). Seperti yang disebutkan oleh Neill, pencarian suhu yang baik dalam medan gradien termal harus didasarkan pada mekanisme klinokinetika diferensial. Akan tetapi, ada kemungkinan bahwa ortokinetika mutlak serta mekanisme klinokinetika mutlak bisa berfungsi segera ketika ikan mencapai area dengan suhu yang cocok, untuk memaksimalkan waktu yang dihabiskan disana.
Salah satu pengaplikasian yang penting dari klinokinetik mutlak dan mekanisme ortokinetik terkait dengan perilaku tunggal dalam lingkungan yang baru. Mekanisme ini memungkinan seekor hewan untuk mengadaptasikan lokasi upaya pencariannya, yakni waktu yang dihabiskan untuk pencarian per unit area, terhadap distribusi item mangsa, dengan meregulasi sinuositasnya dan kecepatannya. Dan tentuanya, item-item mangsa yang berkelompok membentuk kumpulan sementara yang tersebar acak yang tidak memiliki realitas fisik, tetapi hanya sesuai dengan sebuah konsep statistik (Arditi & Dacorogna 1988; Kacelnik & Bernstein 1988). Sebagai konsekuensinya, kurensi untuk pengumpulan seekor hewan pada lingkungan seperti ini bukan untuk memperkirakan kualitas bagian area yang diperiksa, seperti pada kebanyakan model pengumpulan optimal, tetapi untuk mengurangi difusinya agar dapat meningkatkan upaya pencarian setelah pencarian item mangsa, karena kemungkinan pencarian item lain di dekatnya lebih tinggi dibanding di tempat lain. Dengan demikian mari kita meninjau sebuah hewan hipotetik yang meningkatkan upaya pencariannya secara lokal sebagai respons terhadap pencarian item mangsa dengan secara tiba-tiba meningkatkan sinuositasnya dan menurunkan upaya pencariannya secara progresif dengan watu yang dilalui sejak item mangsa terakhir. Menurut aturan sederhana ini, frekuensi pencarian mangsa yang tinggi, yang menandakan kepadatan item lokal yang tinggi, akan mengarahkan hewan ini secara konstan untuk meningkatkan upaya pencarian, sedangkan area pencarian yang berkurang akan menyebabkannya secara progresif mengadopsi sinuositas awalnya dan kecepatan awalnya, dan dengan demikian mencapai area baru yang lain (Gbr. 3). Akan tetapi, perlu diperhatikan bahwa heawn ini harus mampu memperkirakan heterogeneitas lingkungannya dari distribusi temporal temuan-temuannya untuk memaksimalkan efisiensi pencarian dengan mengoptimalkan caranya dalam meregulasi sinuositas dan kecepatan. Peranan adaptif tipe-tipe mekanisme ini telah disebutkan oleh banyak penulis dari sudut pandang teoetis serta berdasarkan data eksperimenta. Meskipun demikian, harus diperhatikan bahwa kedua mekanisme ini tidak berfungsi dengan cara yang sama: peningkatan sinuositas mengurangi area pencarian sedangkan penurunan kecepatan meningkatkan kemungkinan pendeteksian mangsa yang ditemui. Klinokinetik mutlak dan model ortokinetik dengan demikian bisa dikatakan sebagai sarana yang bermanfaat untuk memformalisasi perilaku “pencarian terbatas area” yang telah disebutkan dalam kerangka-pikir teori pengumpulan optimal.
KESIMPULAN
Dalam makalah ini, kami telah memformalisasi klinokiensis dan ortokinesi dari sebuah model perjalanan acak terkorelasi dengan memperkenalkan regulasi umpan-balik sibernatik sebagai respons terhadap informasi yang yang didapatkan dalam lingkungan lokal selama sebuah perpindahan; mereka bisa dianggap sebagai mekanisme sensoris-motoris dasar tetapi efisien. Pembedaan antara kontrol pergerakan spasial dan temporan, dalam model diferensial dan model mutlak, memungkinkan untuk menyelidiki sifat-sifat mekanisme yang terlibat dalam perkumpulan hewan, dengan memisahkan apa yang terkait dengan orientasi spasial dari apa yang terkait dengan penggunaan ruang. Ini menimbulkan pertanyaan lama tentang kebutuhan akan adaptasi sensoris yang terlibat dalam pengumpulan hewan. Kami telah menunjukkan bahwa, dengan adaptasi sensoris (mode diferensial), klinokinesis bisa dipahami sebagai sebuah mekanisme dasar orientasi spasial dimana ortokinesis tampaknya tidak memiliki pengaplikasian biologis sehingga, tanpa adaptasi sensoris (mode mutlak), klinokinesis dan ortokinesis bisa dipahami sebagai mekanisme penggunaan ruang dasar. Pengumpulan hewan pada area lingkungan yang paling cocok dengan demikian didasarkan pada mekanisme yang melibatkan dan tidak melibatkan adaptasi sensoris (Gbr. 4).
Karena ada banyak pengaplikasian untuk model-model kinetika yang disajikan dalam makalah ini, tentunya akan memberikan kontribusi bagi pembangunan teori orientasi spasial yang lebih umum dan penggunaan ruang pada hewan, berdasarkan dasar-dasar yang diletakkan oleh Jander 91975), Van der Steen & Ter Maat (1979), Bell & tobin (1982) dan Schone (1984). Model-model ini menunjukkan bahwa pada beberapa kondisi hewan dapat secara efisien mengeksploitasi lingkungan mereka dengan sarana mekanisme dasar yang tidak memerlukan memori spasial dan kemampuan orientasi jangka-panjang.
Comments
Post a Comment